تازه های بیوتکنولوژی

تازه های بیوتکنولوژی

جدیدترین دستاوردهای بیوتکنولوژی، نانوبیوتکنولوژی و بیوانفورماتیک
تازه های بیوتکنولوژی

تازه های بیوتکنولوژی

جدیدترین دستاوردهای بیوتکنولوژی، نانوبیوتکنولوژی و بیوانفورماتیک

براسینواستروئیدها


مقدمه:

رشد و تکامل گیاهان بوسیله برخی مواد شیمیایی با غلظت های بسیار کم کنترل می شود که این مواد را به نام هایی چون: "مواد رشد دهندۀ گیاهان"، "هورمون های گیاهی"، "فیتوهورمون ها" و"تنظیم کننده های رشد گیاهان" می شناسند.   این مفهوم که تنظیم رشد و نمو گیاهان توسط مقدار بسیار ناچیزی از یک ماده فتوسنتزی که در یک اندام تولید می شود ولی منجر به عکس العمل در اندام دیگری می گردد، اولین دفعه توسط "وان .اچ .ژولیوس" پدر فیزیولوژی گیاهی در نیمه دوّم قرن نوزدهم میلادی ارائه شد و متعاقباً مشاهدات او توسط "چارلز داروین" در 1880 میلادی ضمن مطالعه اثرات نور و جاذبه بر رشد گیاهان قطعیت یافتند. بکارگیری ماهرانه "مواد تنظیم کننده رشد" در خدمت کشاورزی مدرن از پایان جنگ دوم جهانی آغاز گردید و اینک این مواد جهت کنترل گروهی از فرآیندهای فیزیولوژیک در تولید محصولات زراعی بکار می روند. گیاهان زراعی دوره رشد زایشی نسبتاً کوتاهی دارند لذا امکان کنترل ژنتیکی جهت تولید عکس العمل های فیزیولوژیک مطلوب با اصلاح و انتخاب برای سطوح طبیعی هورمون های داخلی وجود دارد. اصطلاح تنظیم کننده های رشد، گروه وسیعی از مواد آلی بجز ویتامین ها و عناصر کم مصرف را در بر می گیرد. این مواد در مقادیر ناچیز فرآیندهای فیزیولوژیکی گیاهان را به پیش می برند یا از انجام آنها جلوگیری می کنند و یا سایر فرآیندها را تغییر می دهند (وارنگ و فیلیپ-1978). هورمون های گیاهی آن طور که ساخته شدن هورمون های جانوری اختصاص به یک اندام دارند و واکنش آنها مختص به اندامی خاصی می باشند، نیستند ولیکن تا حدودی از همین الگوی عمومی پیروی می کنند. امروزه مواد تنظیم کنندۀ رشد گیاهان را به پنج گروه تقسیم می کنند که شامل موارد زیر میباشد:
اکسین ها، جیبرلین ها، سیتوکینین ها (کینین ها)، بازدارنده های رشد و اتیلن
دو هورمون دیگر یعنی "براسینولید" بعنوان یک استروئید  و "تریاکونتانول" بعنوان یک الکل موجب تحریک های شدیدی در رشد گیاهان می شوند و از نظر شیمیای در این طبقه بندی قرار نمی گیرند. هر دو ماده فوق بترتیب از بذور کلزا (Brassica napus) و بعضی گیاهان عالی استخراج گردیده اند (توماس-1976).
اصولاً برای اینکه ترکیبی بعنوان هورمون گیاهی شناخته شود، خواص مشخصی را لازم دارد نظیر:
1- محل ساخته شدن با محل اثرگذاری آنها در گیاهان فرق می کند.
2- با مقادیر بسیار کم در حد  موجب عکس العمل می شوند.
3- واکنش به هورمون ها برعکس ویتامین ها و آنزیم ها ممکن است نظیر واکنش های گرایشی (tropic responses) به حالت شکل دهنده و پلاستیک (غیر قابل برگشت) باشند.
تولید طبیعی اغلب فیتوهورمون ها کمتر از حد مطلوب است و به منابع خارج از گیاهان جهت انجام یک عکس العمل مطلوب نیازمند می باشند.  فیتو هورمون ها عموماً در تولید واکنش بطور تشدید کننده ای (synergistic) با هورمون های دیگر عمل می کنند.

"براسینولید ها" (Brassinolides) یا "براسینواستروئیدها" (Brassinosteroids):
مقدمه:
از مدت ها پیش شناخته شده بود که گرده ها سرشار از هورمون ها هستند آنچنانکه تحقیق و بررسی در سال 1930 میلادی در آزمایشگاه بخش کاربرد هورمون های گیاهی در کشاورزی واقع در "Beltsville" ایالت "Maryland" آمریکا بر روی موادی از افزایش دهنده های رشد گیاهی که از گرده ها جداسازی شده بودند، آغاز گردید. در سال 1979 میلادی برای اولین دفعه گروه جدیدی از مواد تنظیم کننده رشد گیاهی که "براسینولید" نامیده شد، از گردۀ کلزا (Rape) با نام علمی "Brassica napus" توسط "Grove" و همکاران جداسازی گردید بطوریکه بعداً تعداد بیشتری (24 نوع اصلی و 2 نوع الحاقی) از "استروئیدها" که به "براسینولید" منتسب هستند از منابع گیاهی شامل تعدادی از نهاندانگان، بازدانگان و جلبک ها استخراج و شناسایی شدند."براسینو استروئیدها" بطور خلاصه "BRs" خوانده می شوند و با شماره هایی نظیر: BR1 ، BR2 ، ... و BRn توسط بعضی از محققین مشخص گردیده اند. "Madava" در سال 1988 میلادی توصیه نمود که سیستم شماره گذاری فقط برای BRs طبیعی بکار برده شود و برای آنهایی که سنتزی و مصنوعی هستند، بکار نرود. بعلاوه برخی از فیزیولوژیست های گیاهی با این عقیده موافق نیستند که BRs به صورت گروهی مجزا از هورمون ها یا مواد رشد گیاهی محسوب شوند و همواره آنرا جزو هورمون های گیاهی می دانند.
 تاریخچه کشف :
"J.W,Mitechell" و همکاران در آزمایشگاه هورمون های گیاهی USDA واقع در "Beltsville" ایالت "مریلند" آمریکا در سال 1970 میلادی گزارش دادند که عصاره های حاصل از گرده های کلزا یا کلم روغنی (Rape = Brassica napuse) و توسکا (Alder = Alnus glutinosa) زمانیکه اولین میانگره های لوبیاهای تیمار شده مورد ارزیابی قرار گرفتند، باعث واکنش های غیر عادی رشد شامل: طویل شدن (نظیر جیبرلین یا GA) از طریق خمیده و متورم شدن اندام ها شده اند. آنها عقیده داشتند که گرده های کلزا شامل گروه جدیدی از هورمون های چرب (Lipoidal hormone) می باشند لذا آن را "براسین ها" (Brassins) نامیدند. "Gregory-1972" و همکاران بیان کردند که "براسین" می تواند باعث افزایش عملکرد و کارآیی محصول و بنیۀ بذور گردد. سپس در سال 1975 میلادی گروه تحقیقاتی USDA بر تلاش های خود برای شناسایی جزء اصلی و فعال "براسین" افزود. در این راستا مقدار زیادی از (حدود 500 پوند) گرده های کلزا که توسط زنبورهای جمع آوری شده بودند، به کمک "2- پروپانول" (2-propanol) در دسته های 50 پوندی عصاره گیری شد که شامل: آب، متانول و "تترا کلرید کربن" (carbon tetrachloride) بوده است. شکستن متانول شامل فعالیت های بیولوژیکی به روش کروماتوگرافی با دسته ای از ستون های ژله ای سیلیکا در ضمن فرآیند انجام گرفت و مقدار آن را به حدود 100 گرم کاهش دادند سپس تصفیه بیشتر با ستون های کروماتوگرافی و کروماتوگرافی با ستون های بلند حاوی مایعات ویژه منجر به بدست آوردن 10 میلی گرم از مواد کریستالی شد که "براسینولید" نامیده گردید (Grove – 1979).
فعالیت های بیولوژیک ارزیابی شده از دومین میانگره لوبیا در تمامی مراحل تصفیه واضح بوده است بعلاوه "براسینولید" یک BR خاص است که در ابتدا کشف گردید. متأسفانه دو سیستم مختلف برای آن پیشنهاد شده است که امیدوارند تا در آینده نزدیک سیستمی واحد برای آن مرسوم گردد.
 شیمی "براسینو استروئیدها":
مشخصات BRs تماماً ناشی ترکیبی بنام از "5α-cholestane" می باشد که به آنها امکان می دهد تا در دسته های: C27، C28، C29 و استروئیدهایی تحت عنوان "فیتواسترول ها" (phytosterols) قرار گیرند. تمامی BRs شامل یک هستۀ استروئید (گاهی با عمل اکسیژن در حلقه B) با یک زنجیره جانبی در C-17 نظیر زنجیره جانبی  موجود در استرول های گیاهی هستند. شکل عمومی تمامی BRs با اضافه شدن به زاویه بتای شرقی C-18 و C-19 گروه های متیل به شرح زیر می باشند:
1- گروه "α-شرقی H" در C5  (الحاقی حلقه A/B)
2- گروه های "α-هیدروکسیل شرقی" در C22 و C23 (زنجیره جانبی)
3- گروه های "α-هیدروکسیل شرقی (درحالت سیس = cis) در C2 و C3 در حلقۀ A هستۀ استروئید (بجز در "تیفا استرول" = Typha sterol) شامل فقط یک هیدروکسیل در C3 در وضعیت α و β استرول از جمله: "β-هیدروکسیل" که فقط در C3 (هر دو ترکیب فاقد یک هیدروکسیل در C-2 هستند) پیوند دارد.
اختلافاتی که در ساختمان "براسینو استروئیدها" وجود دارند ناشی از جانشینی های مختلف در C24 می باشند وعبارتند از:
الف) عدم جانشینی در استروئیدهای C27
ب) یک متیل یا یک "اگزو متیلین" (exo-methylene) در استروئیدهای C28 و یک "اتیل" یا یک "E-اتیلیدین" (E-ethylidene) در استروئیدهای C29
پ) "آلکیل" (Alkyl) با جانشینی متیل یا اتیل در C24 که یک شاخه S مانند (s-oriented) در "براسینو استروئیدهای" موجود در گیاهان بزرگتر می باشد امّا یک نوع  "براسینواستروئید" با یک "24R متیل" (24-اپیکاستسترون= 24-epicastasterone) در جلبک های سبز "Hydrodictyon reticulatum" شناسائی گردیده است.
تمام "براسینو استروئیدها" دارای یک گلیکول پیوسته (vicinal glycol) در زنجیره جانبی C-22R و C-23R می باشند. "براسینو استروئیدها" با وجود اکسیداسیون حلقه β می توانند در "7-oxalactone" ، "6-ketone" یا نوع اکسیده نشده دسته بندی شوند. جزئیات ارتباط بین ساختمان و فعالیت "براسینو استروئیدها" توسط "Yokot-1986" و "Mandava-1988" تشریح گردیده است. براساس انجام 5 ارزیابی در راستای فعالیت "براسینو استروئیدها" مشاهده گردید که:
1- "لاکتون ها" (lactones) دارای بیشترین فعالیت
2- "کیتون ها" (ketones) با فعالیت متوسط
3- ترکیبات "6-دی اکزو" (6-deoxo) دارای کمترین فعالیت بودند.
اغلب فعالیت های تمامی "براسینو استروئیدهای" طبیعی و سنتزی در بیشتر سیستم های آزمایشی ناشناخته مانده اند.
 حضور طبیعی "براسینو استروئیدها":
"براسینو استروئیدها" را تاکنون از تعدادی گونه های نهاندانگان، بازدانگان و جلبک ها استخراج نموده اند. آنها در تمامی قسمت های این گیاهان موجودند، گرچه ریشه ها بنحو شایسته ای تاکنون آزمایش نشده اند. گرده ها همچنان سرشارترین منبع تولید "براسینو استروئیدها" شناخته می شوند. گرده و بذور شامل 1000-1 نانوگرم (ng) از "براسینو استروئیدها" در هر کیلوگرم از بافت می باشند. ساقه ها شامل 100-1 نانوگرم در هر کیلوگرم و نیز میوه ها و برگ ها شامل 10-1 نانوگرم در هر کیلوگرم وزن بافت ها هستند. برطبق نظرات "Takahashi-1986" بنظر می رسد که احتمالاً تعداد "براسینو استروئیدها" در آینده افزایش می یابند زیرا آنها هم اکنون تعدادی از مواد استروئیدی رشد را توأم با برخی مواد الحاقی از بذور نارس لوبیا یافته اند.
 اثرات بیولوژیک "براسینو استروئیدها":
"براسینو استروئیدها" در بسیاری از آزمایشات با انواعی از هورمون ها نظیر اکسین ها و جیبرلین ها اثرات متقابلی را بروز داده ولیکن در آزمایشات اختصاصی فعالیت های بیولوژیکی ویژه ای را ظاهر ساخته اند که آنها را از دیگر گروه های هورمون گیاهی متمایز می سازد. "براسینو استروئیدها" در بسیاری از فعالیت های زیستی شرکت می جویند که قبلاً آنها را ویژۀ دیگر هورمون ها می پنداشتند. اثرات کاربرد همزمان BRs و GAs در بسیاری از آزمایشات بطور مستقل و برابر با مجموع اثرات آنها بوده است بطوریکه احساس می گردد که هیچگونه اثرات متقابلی ایجاد نمی شوند. همچنین "براسینو استروئیدها" در برخی آزمایشات اثرات متقابل شدیدی با اکسین ها بروز داده اند که اثرات افزایشی مذکور بیشتر از مجموع اثرات آنها می باشد درحالیکه "براسینو استروئیدها" در آزمایشاتی که به همراه سیتوکینین ها انجام گرفت، دارای اثرات متفاوتی بودند. ABA اثرات متقابل شدیدی با BRs دارد و مانع اثرات تحریکی آنها می گردند. "براسینو استروئیدها" به تنهایی و یا مخلوط با اکسین باعث تحریک ساخت اتیلن می شود. اصولاً "براسینو استروئیدها" در غلظت های بسیار کمتری در حد nm تا ppm نسبت به دیگر هورمون ها فعالیت می نمایند. اینک موقعیت آن وجود دارد تا دانشمندان بعضی از اثرات ویژۀ "براسینو استروئیدها" را منحرف گردانند. اولین ارزیابی زیستی که منجر به کشف و مقدار "براسینو استروئیدها" گردید، در رابطه با دومین میانگره لوبیا بوده است. گرچه BRs و GAs هر دو سبب طویل شدن تیمارها و افزایش طول میانگره ها شدند و نیز "براسینو استروئیدها" مشخصاً باعث ایجاد متورم شدن، خمیدگی و شکستن (شکافتن) دومین گره گردید. اکسین ها و سیتوکینین ها در اینگونه ارزیابی ها مشاهده نشدند. در بررسی هایی که بر روی برنج انجام شده، "براسینو استروئیدها" بر خلاف جیبرلین ها و اکسین ها منجر به تمایل پهنک برگ ها گردیدند امّا اکسین این نوع واکنش ها را فقط در مقادیر زیاد نشان داد.
در یک آزمایش جیبرلین باعث ایجاد رشد عمودی بدون خمیدگی گردید که از خصوصیات "براسینو استروئیدها" است بنابراین دومین میانگرۀ لوبیا و آزمایشاتی که در برنج انجام شده عموماً ملاحظاتی از نشانه های ویژۀ "براسینو استروئیدها" می باشند."براسینو استروئیدهای" استخراج شده باعث افزایش رشد طولی اپیکوتیل  نخودهای کوتوله (dwarf pea در تقابل با runner pea)، قسمت های بالایی لوبیای کوتوله و اپیکوتیل لوبیای "مانگ" (mung) با نام علمی "Phaseolus aureus" گردید که حساس به جیبرلین و غیر حساس به اکسین هستند. در این آزمایشات اثرات BRs و GAs نظیر آنچه قبلاً بیان گردید فقط برابر با مجموع اثرات آنها بوده است. "آنسیمیدول" (Ancymidol) که یک ممانعت کنندۀ بیوسنتز جیبرلین است، باعث ایجاد موانعی در اثرگذاری GA بر رشد شده اما هیچ تأثیری بر القائات BRs نداشته است. "براسینو استروئیدها" بر رشد برنج های کوتوله آزمایشی که کاملاً حساس به جیبرلین هستند، غالباً تأثیر نداشتند. در اینجا همچنین تشابهاتی بین اثرات اکسین و "براسینو استروئیدها" در ارزیابی های مربوط به اکسین نظیر طویل شدن ناحیه قلابی شکل نخودهای کوتوله، کلئوپتیل ذرت، اپیکوتیل لوبیای "آزوکی" (Azuki) و تأخیر در باز شدن قلاب هیپوکوتیل لوبیای کوتوله وجود دارد. گزارشاتی وجود دارند که اثرات افزایشی شدیدی را بین اکسین و "براسینو استروئیدها" بیان می کنند. هر چند مشاهده گردید که بین اثرات افزایشی فقط زمانی که بافت ها ابتدا با BRs و سپس با IAA تیمار شده اند، وقوع می یابد. اثرات BRs و IAA زمانی که برعکس استفاده گردیدند، برابر با مجموع اثرات آنها بود و نیز تعدادی از واکنش های رشدی "براسینو استروئیدهای" استخراجی نظیر طویل شدن هیپوکوتیل و تمایل پهنک برگ های برنج توسط آنتی اکسین هایی مثل PCIB و TIBA بی اثر می گردد. وجود "براسینو استروئیدها" در بافت های گیاهی به همراه اکسین های درونزاد باعث اثرات متقابل افزایشی می گردد ولیکن خودشان دارای اثراتی شبیه به اکسین نیستند هر چند در بعضی از مشاهدات اینچنین نبوده است از جمله:
1- در مورد ریشه ذرت که "براسینو استروئیدها" باعث تحریک معنی داری در رشد می گردند درحالیکه اکسین ها مانع چنین عملی می شوند.
2- "براسینو استروئیدها" در مورد ارزیابی مقدار خمیدگی یولاف چه زمانیکه به تنهایی و یا مخلوط با IAA بکار رفت، مؤثر نبوده است.
3- گرچه مقدار "براسینو استروئیدها" مانع شروع فعالیت مریستم ریشه های نابجا در ارزیابی اپیکوتیل لوبیای "مانگ" نگردید امّا مانع رشد بیشتر آنها شد که ظاهراً مداخله ای در عمل اکسین بوده است. با این حال "Mandava" نتیجه گرفت که "براسینو استروئیدها" در بیشتر آزمایشات میانجی عمل اکسین بوده اند که نتیجتاً باعث بروز اثرات افزایشی می گردند.
"براسینو استروئیدها" اثراتی مشابه سیتوکینین در ارزیابی گسترش کوتیلیدون خیار نشان دادند ولیکن گزارشانی نیز مبنی بر عدم تأثیر گذاری در مقایسه با سیتوکینین ها وجود دارند. "براسینو استروئیدها" در برگ های بازشدۀ گندم فعالند آنچنانکه سیتوکینین دارای فعالیت متوسط ولی اکسین مانع آن است. گزارشاتی همچنین وجود دارند که ترکیباتی از اکسین و "براسینو استروئیدها" دارای تأثیرات بیشتری نسبت به مقادیر اکسین و "بنزیلادینین" (Bebzyladenine" در افزایش رشد کالوس بعضی از گونه ها بوده اند.
دلایل بیشتر برای اثرات افزایشی BR –Auxin از اطلاعاتی حاصل شده اند که در اثر تحریکات اکسین برای تولید اتیلن در قسمت هیپوکوتیل لوبیاهای ایزولۀ "مانگ" بدست آمده است چنانکه اثرات "براسینو استروئیدها" در این واکنش شامل رفتار افزایشی می باشند. "براسینو استروئیدها" چه به تنهایی و یا مخلوط با اکسین باعث تحریک ساخته شدن اتیلین احتمالاً بین SAM و ACC می شوند. اهمیت انرژی تابشی و کیفیت طیف نور در واکنش های رشدی "براسینو استروئیدهای" استخراجی توسط تعدادی از نویسندگان تأئید شده است. رشد بوته های سویا و لوبیای "مانگ" پس از کاربرد "براسینولیدها" فقط در مجاورت نور و نه در شرایط تاریکی افزایش یافت و قسمت مؤثر نور همانا ناحیه قرمز آن تشخیص داده شد. در حقیقت ضمن آزمایشاتی که تاریکی مورد نیاز بود، مقادیر معمولی "براسینو استروئیدها" باعث هیچگونه تأثیری نشد. 
 تأثیرگذاری"براسینو استروئیدها" بر متابولیسم پروتئین و اسید نوکلئیک:
"Mandava" و همکارانش (1978)  کوشیدند تا اثرات "براسینو استروئیدها"  را بر متابولیسم پروتئین و اسید نوکلئیک دریابند. آنها ابتدا ممانعت کننده های مشهور سنتز RNA و پروتئین برای امکان اثرگذاری واکنش های تحریکی BRs در اپیکوتیل بریده شدۀ لوبیای "مانگ" آزمایش کردند. ممانعت کننده هایی نظیر: "Actinomycin-D" و "Cycloheximide" در مقادیر زیاد بر رشد اپیکوتیل مداخله نموده و آنرا کاهش دادند. نتایج مشابهی نیز در مورد اپیکوتیل لوبیای "َAzuki" حاصل شده است هر چند این مطالعات فقط نشان می دهند که اثرات رشدی "براسینو استروئیدها" همانند اثرات اکسین و جیبرلین بستگی به ساخته شدن اسید نوکلئیک و پروتئین دارند. در مطالعات دیگری (Kalinich-1985) دریافت گردید که تیمارهای "براسینو استروئیدها" باعث افزایش معنی داری در فعالیت های DNA و RNA پلیمراز شده و موجب ساخته شدن DNAو RNA در "phaseolus vulgaris" و "phaseolus aureus" گردیدند. این یافته ها ما را به بکارگیری "براسینو استروئیدها" و تکرار آن در مدت رشد توصیه می نمایند، هرچند آشکار است که تحقیقات بیشتری برای روشن شدن مکانیزم مولکولی عمل "براسینو استروئیدها" ضرورت دارد.
 موارد کاربرد "براسینو استروئیدها" در کشاورزی:
"Mitchell-1972" و همکارانش گزارشاتی را برای اولین دفعه در مورد اثرات "براسین" (عصارۀ خام براسینولید حاصل از گرده کلزا) داشته اند. آنها دریافتند که "براسین" در سویا، لوبیا و گیاهان چوبی نظیر: نارون قرمز سیبری (Siberian elm) موجب افزایش رشد می گردند. بعد از جداسازی "براسینولید" و در پی آن سنتز "براسینو استروئیدها" و مواد مشابه آنها محققین USDA آزمایشات هدایت شده ای در گلخانه ها و کرت های کوچک مزرعه ای بر روی تعداد کمی از سبزیجات و محصولات ریشه ای انجام دادند که افزایش معنی داری در برداشت انواع سبزیجات و محصولات ریشه ای (تربچه، لوبیا، فلفل و سیب زمینی) و زراعی (گندم، خردل و جو) حاصل گردید. ضمن آزمایش برخی واکنش های رشدی وقوع یافتند ولی عموماً در جهت کاهش رشد گیاهان بودند بنابراین از خصوصیات فنوتیپی گیاهان به میزان متغیری کاسته گردید. "براسینولیدها" و "هموبراسینولیدها" در زمینه های کشاورزی ژاپن مورد آزمایش قرار گرفتند و نتایج نویدبخشی حاصل گردید چنانکه بطور معنی داری باعث افزایش سرعت رشد محصولات گردید و این اثرات در شرایطی که درجه حرارت پائین آورده شد، بسیار قابل ملاحظه می نمود. عملکرد سیب زمینی و سیب زمینی شیرین زمانی که آنها را در مرحله کاشت با "براسینولیدها" تیمار نمودند، افزایش یافت و این افزایش عملکرد همچنین در محصولات دانه ای و میوه جات در زمانیکه گل های گندم، ذرت، برنج و گوجه فرنگی با "براسینولیدها" و نیز هنگامی که گل های برنج، گوجه فرنگی، خیار و بادنجان با "همو براسینولیدها" تیمار شدند، وجود داشت. تنش های محیطی بوسیله تیمار با "براسینولید" کاهش یافتند که در بیشتر این حالات محدوده غلظت مؤثر "براسینولیدها" در حدود پی پی ام بود درحالیکه برای "همو براسینولیدها" بسیار بیشتر بوده است. بطور خلاصه نکته نظرهای "Mandava" بیان می نمایند که گرچه این دستاوردها تشویق کننده اند امّا آنها عمدتاً ناشی از یافته های گلخانه ای و تعداد محدودی از آزمایشات مزرعه ای هستند لذا پارامترهایی چند (فرمولاسیون، زمان و روش کاربرد) قبل از اینکه تمامی پتانسیل "براسینو استروئیدها" برای افزایش بیوماس و عملکرد محصولات و تخفیف بیماری ها و دیگر تنش های محیطی بتوان درک نمود، باید مورد بررسی های بیشتری قرار گیرند.
 موانع و چشم انداز ها :
"Mandava" در سال 1988 یادآور شد که گسترۀ تحقیقی "براسینو استروئیدها" بعنوان هورمون های گیاهی هنوز توسط بسیاری از متخصصین گیاهی مورد توجه قرار نگرفته است. یک عامل محدود کننده در این میان قابلیت دسترسی به "براسینولید" و مواد مشابه آن از منابع تجارتی است که در عین حال بزودی ممکن است به پیشرفت های سریعی دست یابند زیرا فقط تعدادی از "براسینو استروئیدها" از گیاهان جداسازی و شناسایی گردیده اند و شیمیدان ها تاکنون روش هایی را برای سنتز بسیاری از "براسینو استروئیدهای" شناخته شده، اختراع نموده اند و از آن گذشته فعالیت های ساختاری آنها نیز نسبتاً شناخته شده اند. بیوسنتز و متابولیزم "براسینو استروئیدها" هنوز کاملاً بررسی نشده و مکانیزم عملشان ناشناخته است. تاکنون استفاده های عملی از "براسینو استروئیدها" غالباً جنبه آزمایشی داشته و در تمامی جوانب انتظار پیشرفت هایی در آیندۀ نزدیک وجود دارد. بیشترین اهمیّت را برای کسانی که در این زمینه کار می کنند، قبولانیدن یک نام و یک سیستم شماره گذاری مشترک برای تمامی "براسینو استروئیدها" می باشد.

نظرات 1 + ارسال نظر
هادی پنج‌شنبه 16 مهر 1394 ساعت 10:19

فوق العاده بود احسنت...همین که رفرنس دادی این کارتو متمایز کرده افرین...لذت بردم

برای نمایش آواتار خود در این وبلاگ در سایت Gravatar.com ثبت نام کنید. (راهنما)
ایمیل شما بعد از ثبت نمایش داده نخواهد شد