تازه های بیوتکنولوژی
جدیدترین دستاوردهای بیوتکنولوژی، نانوبیوتکنولوژی و بیوانفورماتیک
تازه های بیوتکنولوژی
جدیدترین دستاوردهای بیوتکنولوژی، نانوبیوتکنولوژی و بیوانفورماتیکدرباره وبلاگ
مطالب این وبلاگ جهت معرفی علم بیوتکنولوژی و دستاوردهای جدید آن در زمینه های دارویی، پزشکی، صنعتی و کشاورزی گردآوری شده است و هدف آن اطلاع رسانی به دانشجویان و محققین علاقمند به بیوتکنولوژی و زیست شناسی سلولی مولکولی می باشد. امید است مطالب مورد توجه این عزیزان قرار گرفته و مفید واقع شوند. جهت ارتقای کیفی و علمی وبلاگ ما را از انتقادات و پیشنهادات خود بی بهره نگذارید.
با سپاس فراوان...
آدرس صفحه اینستاگرام: biotech.world@
سیفی
ادامه...
آمار : 806841 بازدید
Powered by Blogsky
زنوبیوتیک ها
زنوبیوتیک ها (در یونانی Xenos به معنای
غریبه و خارجی است) ترکیباتی هستند که به صورت شیمیایی سنتز شده اند و در طبیعت
وجود ندارند بنابراین برای بیوسفر بیگانه هستند و بسته به سرنوشت شان در آب, هوا,
خاک و رسوبات ممکن در قسمتهای مختلف طبیعت در دسترس میکروارگانیسم ها قرار
میگیرند. انها ویژگی های ساختاری غیرطبیعی دارند که میکروارگانیسم ها در طی تکامل
با ان برخورد نکرده اند.
مهمترین و اصلی ترین عوامل
transformation و degradation ترکیبات
زنوبیوتیک در روی زمین در میکروارگانیسم ها قرار دارد .زنوبیوتیک ها ممکن به Biodegradation مقاوم باشند یا تنها دستخوش Biodegradation ناقص یا Biotransformation شوند. انها الزاما ترکیبات سمی نیستند اما بسیاری از انها برای زندگی
میکروارگانیسم ها مضرند. اگرچه برخی از زنوبیوتیک ها ممکن برای ماه ها و یا
سالها در طبیعت باقی بمانند بسیاری ترکیبات
Biogenic (محصول فعالیت موجود
زنده) سریعا تجزیه میشوند. از موارد استثنا میتوان لیگنین, پلیمر ساختاری گیاهان چوبی و پلیمرهای
ملانین که از مواد تشکیل دهنده دیواره سلولی تعدادی از قارچ ها میتوان نام برد.مقاومت
یک مولکول زنوبایوتیک عمدتا ناشی از پیوندهای شیمیایی غیرفیزیولوژیکی یا استخلاف
هایی است که مانع حمله انزیم های کاتابولیکی میکروبی میگردد. نوع, تعداد و محل
پیوندها و استخلاف ها خصوصیات زنوبایوتیک را تحت تاثیرقرار میدهند. برخی ترکیبات
طبیعی خصوصیات ساختاری غیرمعمولی مانند زنوبایوتیک ها نشان میدهند مانند استخلاف
های هالوژن یا گروه های نیترو در برخی انتی بیوتیکها یافت میشوند یا انها شامل
پیوندهای شیمیایی پایداری هستند مانند پیوندهای اتر و کربن-کربن که لیگنین را
پایدار میکنند هیدروکربن های اروماتیک پلی سیکلیک , الیفاتیک های هالوژن دارشده, هیدروکربن های
اروماتیک, ترکیبات نیترواروماتیک,ترکیبات ازو,اسیدسولفونیک های الی و پلی مرهای
سنتتیک مهمترین کلاس های الوده کننده ها با خصوصیات ساختاری زنوبایوتیک هستند. .
در زیستگاههای طبیعی خصوصیات فیزیکوشیمیایی محیط ممکن بروی فرایندهای تجزیه
زیستی تاثیر داشته باشد و یا حتی ان را کنترل کند. قارچ ها و باکتری های هوازی و
بی هوازی در تجزیه زنوبایوتیک ها دخیل هستند. گاهی اوقات این فرایندهای transformation تصادفی
هستند,پدیده ای که در میکروبیولوژی غیرمتداول نیست. از طرف دیگر میکروارگانیسم ها
ممکن از ترکیبات زنوبایوتیک به عنوان منبع انرژی , کربن, نیتروژن و سولفور استفاده
کنند. تجزیه بسیاری از ترکیبات شیمیایی زنوبایوتیک نیاز به جوامع میکروبی دارد اما
برخی از انها به حملات میکروب ها مقاوم هستند.علاوه بر این میکروارگانیسم ها در طی
دوره های زمین شناسی در معرض بسیاری موادشیمیایی قرار گرفته اند که بوسیله
فرایندهای طبیعی abiotic تولید شده اند. بسیاری از این ترکیبات دارای ارتباط بسیار کمی با
ترکیب اولیه ای که از ان مشتق شده اند,هستند. تعداد زیادی تولیدات صنعتی وجود
دارند که توسط میکروارگانیسم ها تجزیه میشوند. واضح که این ترکیبات توسط انزیم های
کاتابولیک میکروبی شناسایی میشوند. ترکیبات زنوبایوتیک مانند بی فنیل های پلی
کلرینه (PCBs) و نیترواروماتیک ها که فکرمیکردند مقاومند مورد حمله میکروارگانیسم ها
قرار میگیرند.ترکیبات زنوبایوتیکی که توسط میکروارگانیسم ها تجزیه میشوند ممکن به
عنوان زنوبایوتیک ضعیف تعریف شوند. به هر حال تعداد کمی از انها ممکن به صورت
طولانی مدت در طبیعت باقی بمانند که انها را تحت عنوان ترکیبات مقاوم تعریف می
کنند این مواد مقدار بسیار زیادی بر اثر فعالیت های انسان به محیط وارد میشوند.این
مواد از صدها نوع ذره بنیادی که المنت (عنصر) نامیده میشوند تشکیل شده اند. المنت
ها از لحاظ محیطی اهمیت زیادی دارند. فلزات سنگین نظیر کادمیم و جیوه مواد سمی
شناخته شده در محیط هستند. شکل عنصری المنت های ضروری ممکن بسیار سمی باشد یا منجر
به اسیب های محیطی شود. مهمترین منابعی که زنوبایوتیک ها را وارد محیط میکنند شامل
: صنایع شیمیایی و داروسازی که رنج وسیعی از زنوبایوتیک ها و پلیمرهای سنتتیک را
تولید میکنند, سفیدکننده های کاغذ منابع اصلی ترکیبات ارگانیک کلرینه طبیعی و ساخت
دست انسان در طبیعت هستند, استخراج معدن فلزات سنگین را به داخل چرخه های
بیوژئوشیمیایی رها میکند,سوخت های فسیلی که به طور اتفاقی ممکن در مقادیر بالا در
اکوسیستم رها شوند, صنایع کشاورزی که مقادیر زیادی کود, حشره کش و علف کش را به
اکوسیستم وارد میکنند.
مقاومت ترکیبات زنوبایوتیک و میکروارگانیسم
ها:
ظهور صنایع شیمیایی جدید باعث رها شدن
مقدار زیادی ترکیبات الی ارگانیک مثل محصولات جانبی صنعتی , حشره کش ها و سایر
مواد شیمیایی در طبیعت شده است. این مواد به تجزیه زیستی مقاوم هستند و در طبیعت پایدارند و توانایی
تجمع زیستی (bioaccumulation) در زنجیره غذایی دارند. وجود گروههای مصنوعی مانند کلرو,نیترو و
سولفانات در بسیاری ترکیبات شیمیایی سنتتیک انها را نسبت به تجزیه مقاوم میکند, به
طوریکه دیگر انها توسط میکروارگانیسم های تجزیه کننده قابل شناسایی
نیستند.ترکیباتی که به شدت نسبت به تجزیه مقاوم هستند ترکیبات مقاوم(compound recalcitrant) نامیده میشوند.ترکیبات زنوبایوتیک اغلب برای زندگی سمی هستند و برای
میکروارگانیسم ها مشکل که انها را تجزیه کنند (زیرا انها دارای ارایش مولکولی
هستند که به طور معمول در طبیعت یافت نمی شوند). در نتیجه این ترکیبات می توانند
در طبیعت تجمع پیدا کرده و برای سالها خطرناک باقی بمانند. میکروب هایی که به طور
طبیعی در اب و خاک یافت میشوند میتوانند رنج وسیعی ار ترکیبات را که به طور طبیعی
در طبیعت یافت میشوند را به عنوان منبع کربن و انرژی مورد استفاده قرار دهند در
نتیجه کربن ارگانیک تثبیت شده را به بیومس بی خطر و کربن دی اکسید تبدیل میکنند. باکتری ها از لحاظ
ژنتیکی قابلیت سازگاری بالایی دارند که ان را مدیون رشد سریع خود هستند بعلاوه
دارای مکانیسم هایی هستند که انها را قادر می سازد تا با محیط سازگاری پیدا کنند.
وقتی ترکیبات در محیط مقاوم هستند تجزیه زیستی در طی چند مرحله با استفاده از
سیستم های انزیمی مختلف یا جمعیت های میکروبی مختلف رخ میدهد.
اگرچه اکثر ارگانیسم ها دارای توانایی سمیت زدایی ( شامل mineralization, transformation, immobilization ) هستند اما میکروارگانیسم ها خصوصا باکتری ها نقش ضروری را در چرخه های بیوژئوشیمیایی هستند. انتقال افقی ژن, سرعت رشد بالا و تنوع متابولیکی انها موجب رشد تکامل سریع سازگاری انها با تغییر شرایط محیط میگرددحتی در محیط های اکستریم که اجازه رشد به سایر ارگانیسم ها را نمی دهد. تعداد زیادی از جوامع میکروبی که با الوده کننده ها واکنش می دهند برای شناسایی باکتری های تجزیه کننده بالقوه که از این ترکیبات شیمیایی به عنوان سوبسترای رشد و انرژی استفاده کنند مشخص شده اند. تجزیه میکروبی بنزین و سایر هیدروکربنه یک مسیر پیچیده که بستگی به ترکیب جمعیت و پاسخ سازگاری ان و حضور این ترکیبات دارد. رطوبت , دما, اکسیژن و pH فاکتورهایی هستند که سرعت تجزیه را تحت تاثیر قرار می دهند.
نقش میکروب ها
الودگی خاک و اب از طریق زنوبیوتیک ها مسئله بسیار پیچیده ای است.میکروارگانیسم ها نیمی از بیومس سیاره ما را تشکیل می دهند و ما تنها 5% تنوع میکروبی بیوسفر را می شناسیم. تنوع میکروبی ساده ترین , اقتصادی ترین و محیط زیست دوست ترین استراتژی ها را برای کاهش الودگی ها ی محیطی و کمک به تجزیه زیستی ترکیبات زنوبیوتیک پیشنهاد میکند. جنس های باکتریای یافت شده برای تجزیه و تغییررنج وسیعی از ترکیبات زنوبایوتیک استفاده می شود شامل هم باکتری ها هوازی مثل Pseudomonas, Escherichia, Sphingobium, Pandoraea, Rhodococcus, Gordonia, Bacillus, Moraxella, Micrococcus و هم انواع بی هوازی مثل Pelatomaculum, Desulfotomaculum, Syntrophobacter, Syntrophus, Desulphovibrio, Methanospirillum, Methanosaeta هستند. از زمانی که جنس های باکتریایی در فرایندهای بیوترنسفورمیشن شرکت می کنند بررسی مناطق الوده شده با زنوبایوتیک کاملا ضروری است و شامل تکنیک های شمارش و تشخیص تجزیه کننده های زنوبیایوتیک است که نتایج سریع و قابل اطمینانی را میدهد. شمارش علاوه بر مانیتورینگ جمعیت های باکتریایی تجزیه کننده زنوبایوتیک ها در محیط الوده شده با روش های سنتی میکروبیولوژیکی مدت زمان بسیار زیادی را نیاز دارد. امروزه روش های مولکولی به کار میروند تااز نوکلئیک اسیدهای میکروارگانیسم های موجود در جامعه میکروبی نمونه های محیط نمونه برداری کنند. وقتی روش های مولکولی با روش های میکروبیولوژیکی پایه ترکیب می شوند یک تفسیر جامعی از جامعه میکروبی به همراه می دهد.
فرایند پاک سازی زیستی در جا( in-situ bioremediation)
فرایند پاک سازی زیستی در جا( in-situ bioremediation) شامل سه مرحله اصلی است:
1) Bioattenuation: بررسی فرایند طبیعی تجزیه تا مطمئن شویم که الودگی با زمان نمونه گیری کاهش پیدا می کند.
2) Biostimulation: تحریک عمدی باکتری های تجزیه کننده زنوبایوتیک ساکن بوسیله اضافه کردن گیرنده های الکترون, اب, موادغذایی یا دهنده های الکترون.
3) Bioaugmentation: اضافه کردن باکتری های رشد یافته ازمایشگاهی که توانایی تجزیه ای مناسبی دارند.
باکتری ها دارای استراتژی هایی برای بدست اوردن انرژی از هر ترکیبی تحت شرایط اکسیک یا غیر اکسیک بوسیله استفاده از پذیرنده های نهایی الکترون مثل نیترات, سولفات و یون های فریک هستند . در بین ترکیبات زنوبایوتیک حلقه بنزن در مجاور رزیدیوهای گلیکوزیل است و فراوانترین واحد ساختار شیمیایی در طبیعت است. انزیم های باکتریایی چه به صورت هوازی و یا بی هوازی برای شکستن ساختار رزونانسی کارایی دارند و به انجام چرخه کربن کمک می کنند. کلاسترهای ژنی که کد کننده کاتابولیسم ترکیبات اروماتیک عمدتا بروی عوامل ژنتیکی متحرک مثل ترنسپوزون ها و پلاسمیدها قرار دارند که به انتقال افقی ژن کمک میکند و متعاقبا به سازگاری جنس های باکتریایی خاص به الوده کننده های جدید کمک می کند.
خصوصیات تجزیه میکروبی زنوبایوتیک ها
بیش از ده میلیون ترکیبات ارگانیک بوسیله مسیرهای بیوسنتتیک در جانوران, گیاهان, میکروارگانیسم ها, سایر فرایندهای طبیعی و سنتز صنعتی ایجاد میگردد.در حالیکه ساختارهای ارگانیکی که در طبیعت یافت میشوند بوسیله بسیاری از ارگانیسم ها و فرایندهای مختلف ایجاد میشوند اغلب میکروارگانیسم ها در تجزیه زیستی محصولات طبیعی و موادشیمیایی صنعتی نقش ایفاامیکنند. میکروارگانیسم ها نقش اصلی را در چرخه های ژئوبیوشیمیایی زمین بازی میکنند. موادی که توسط انها تغییرفرم پیدا کرده و یا تجزیه می شوند به عنوان منبع انرژی, کربن و نیتروژن یا به عنوان پذیرنده نهایی الکترون در فرایند تنفس مورد استفاده قرار میگیرند.
Biodegradation شامل شکسته شدن ترکیبات ارگانیک (عموما بوسیله میکروارگانیسم ها) به بیومس و ترکیباتی با پیچیدگی کمتر و نهایتا اب, دی اکسید کربن و نمک های اکسید یا معدنی سایر المنتهای موجود است. شکسته شدن کامل یک ترکیب ارگانیک به اجزا غیرالی Mineralization نامیده میشود. اما Biodegradationنهایی/ کامل و Mineralization کامل اغلب به جای هم استفاده میشوند البته Biodegradation شامل تشکیل بیومس علاوه بر ترکیبات معدنی می باشد. البته بیومس نهایتا دستخوش Mineralization خواهد شد. ازتجزیه یک ترکیب الی به یک ترکیب الی با پیچیدگی کمتر به عنوان Biodegradation ناقص و یا جزئی یاد میشود.
Biotransformation تغییر متابولیکی ساختار مولکولی یک ترکیب است که منجر به از دست رفتن و یا تغییر برخی ویژگی های ترکیب اولیه بدون از دست دادن پیچیدگی مولکولی میگردد. گاهی ممکن است روی حلالیت , تحرک در محیط یا سمیت ترکیب ارگانیک اثر بگذارد.
Co-metabolic transformation ممکن منجر به تغییر کمی در مولکول یا تجزیه ناقص یا کامل شود. . یک جمعیت میکروبی ممکن یک ترکیب شیمیایی الوده کننده را که نمیتواند به عنوان منبع کربن و انرژی مورد استفاده قرار گیرد تغییر دهند از این فرایند به عنوان Co-metabolism یاد میشود. معمولا سوبسترای اولیه تولید انزیم هایی را تحریک میکند که بطور اتفاقی ساختمان مولکولی یک ترکیب دیگررا تغییر میدهد.ارگانیسم ها از فرایند Co-metabolism سود نمیبرند.
محصول Biodegradation جزئی یا Biotransformation یا Co-metabolic ممکن ترکیبی باشد که از ترکیب اولیه سمیت کمتری داشته باشد یا به همان اندازه ویا بیشتر از ان خطرناک باشد. برای مثال تتراکلرواتان و تری کلرواتان به صورت میکروبی میتوانند به وینیل کلراید احیا شود که یک کارسینوژن شناخته شده در زیستگاه های بی هوازی است. در محیط های طبیعی محصولات فرایند Bioconversion ممکن توسط سایرجمعیت های میکروبی دستخوش تغییرات بیشتری شده یا تجزیه شوند. فرایند های Co-metabolic و Biodegradation توسط جمعیت های میکروبی اهمیت اکولوژیکی بسیار زیادی دارد. به هر حال ترکیبات زنوبایوتیک مقاوم در محیط انباشته شده و جزئی از خاک هوموس میشوندو یا وارد زنجیره غذایی میشوند.
مسیرهای بیوشیمیایی
مسیرهای تجزیه ای عمدتا دو گزینه هوازی و بی هوازی را دارند. باکتری های بسیاری قادر به تجزیه الوده کننده ها به صورت هوازی هستند.انها به صورت بسیار موثری PCB (Biphenyls Polychlorinated) را تجزیه می کنند مثل Pseudomonas, Bacillus JF8. در محل های الوده اغلب شرایط بی هوازی غالب است. چندین گونه باکتریای که بی هوازی یا هوازی اختیاری هستند از مواد الی طبیعی منابع کربن و انرژی مثل میکروب های methanogens, denitrifying و احیا کننده های منگنز, کروم, اهن ,سولفات. برخی از باکتری های بی هوازی در طی تکامل و سازگاری با محیط توانایی متابولیزه کردن این ترکیبات ساخت دست انسان را کسب کرده اند. Co-metabolism یک پدیده منحصر بفرد دیگر است که به صورت گسترده ای در متابولیسم های میکروبی اتفاق می افتد.در اینجا میکروارگانیسم ها ترکیب زنوبایوتیک مورد نظر تغییر میدهند حتی اگر خود ترکیب نتواند به عنوان منبع اولیه انرژی برای ان ارگانیسم بکار رود. برای تجزیه الوده کننده میکروب ها نیاز به حضور سایر ترکیبات (سوبسترای اولیه) دارند تا رشد انها را حمایت کند. انزیم ها و کوانزیم هایی که برای تجزیه سوبسترای اول تولید می شود ممکن فعالیت هایی را برای سوبسترا دیگر نشان دهد که به عنوان co-substrate شناخته میشود. co-substrate از لحاظ فیزیولوژیکی سوبسترای انتخابی نیست بلکه تنها به صورت تصادفی ترنسفورم میشود یا به عبارتی فرایند به صورت تصادفی اتفاق میافتد.
مسیرهوازی:
در پاسخ به تغییر و تبدیل زیاد ترکیبات اروماتیک در چرخه کربن, کانال های بسیار سازمان یافته ای از کاتابولیسم هوازی در طی تکامل شکل گرفته است. استراتژی های هوازی مزیت هایی نسبت به انواع بی هوازی دارند. ارگانیسم های هوازی به مشکل تجزیه با اکسیژناز غلبه کرده اند که ابتدا اکسیژن را احیا کرده تا ان را فعال کنند, به ان اجازه میدهد تا در مولکول های زنوبایوتیک قراربگیرد.در حالیکه در شرایط بی هوازی اکسیژن بوسیله سایر منابع در داخل مولکول قرار میگیرد به این صورت که اسیدهای الی توسط سنتتازها به هیدروکربن های مولکول زنوبایوتیک اضافه میشوند , اکسیژن اب که در پیوندهای دوگانه با هیدراتازها و اسیدهای کربونیک قرار دارد توسط کربوکسیلازها در داخل مولکول قرار میگیرد. در مقایسه با اکسیژن سایر پذیرنده های الکترون دارای پتانسیل احیایی (E°') کمتری هستند و وقتی برای اکسیداسیون یک سوبسترا جفت می شوند تغییر انرژی ازاد گیبس (DG°') کمتر است. بنابراین تکنیک های کشت هوازی نسیتا ساده هستند و بعلاوه در تجزیه اکسیداتیو مفید و کاربردی هستند. مسیر کاتابولیکی هوازی شامل مسیرهای جانبی مثل واکنش های اکسیژناسیون که بوسیله مونواکسیژنازها یا دی اکسیژنازهای هیدروکسیله کننده و ایجاد ترکیبات اروماتیک دی هیدروکسی انجام میگیرد. این ترکیبات واسطه از طریق شکست های متا یا ارتو ایجاد واسطه های مرکزی مثل hydroxyquinols, hydroquinones protocatechuates, catechols, gentisates, homoprotocatechuates,
homogentisates, میکنند که به واسطه های چرخه تری کربوکسیلیک اسید تبدیل می شوند و نهایتا به واسطه های چرخه کربس تبدیل می شوند.در مورد (DDT) dichlorodiphenyltrichloroethane, (PCP) pentachlorophenol, 1,2,3,4,5,6-hexachlorocyclohexane (HCH) حالت شکست حلقه متفاوت است. انها ابتدا به واسطه های کلردار ساده تر احیا می شوند و نهایتا بوسیله میکروب ها دستخوش تغییرات انزیماتیکی می گردند. برخلاف سازگاری تکاملی انزیم های تجزیه کننده حلقه های اروماتیک برای سوبستراهای اختصاصی, انزیم ها برای یک مسیر خاص اختصاصیت کمتری را نشان داده و می توانند ترنفورمیشن رنجی از ترکیبات اروماتیک را کاتالیز کنند. دهالوژناسیون باکتریایی شکست پیوندهای کربن- هالوژن را کاتالیز میکند که یک مرحله کلیدی در مراحل مینرالیزاسیون هوازی چندین الوده کننده هالوژنه است. رایج ترین مسیر هوازی برای تجزیه الکان اکسیداسیون گروه متیل انتهایی به کربوکسیلیک اسید از طریق یک حدواسط الکل و نهایتا مینرالیزاسیون کامل از طریق بتاکسیداسیون است.
مسیربی هوازی:
تجزیه ترکیبات زنوبایوتیک ها بوسیله میکروب های بیهوازی مثل Clostridia, Desulfobacterium, Desulfovibrio, Methanococcus, Methanosarcina موضوع بسیاری از تحقیقات دو دهه اخیر بوده است.در عدم حضور اکسیژن مولکولی مسیرهای دیگری برای تجزیه زنوبایوتیک استفاده میشود. ترکیبات زنوبایوتیک اگر بتوانند به عنوان دهنده های الکترون متابولیسم اولیه بکار روند, تحت شرایط بی هوازی اکسید می شوند. فنل ها, فتالات ها و هیدروکربن های مثل benzene-toluene-ethyl benzene-xylene (BTEX) در این دسته قرار میگیرند. چندین ترکیب زنوبایوتیک خودشان به عنوان پذیرنده نهایی الکترون (TEA) عمل می کنند و رشد میکروارگانیسم ها بوسیله کسب انرژی از اکسیداسیون سوبستراهای ساده تقویت میکنند. حشره کش ها در طی تجزیه دستخوش dechlorination, هیدرولیز , احیا نیترات , dealkylationمی شوند که معمولا دارای یک شیف متابولیکی از یک مسیر به مسیر دیگه هستند. وقتی که ترکیبات زنوبایوتیک هالوژنه مثل حشره کش های هالوژنه تحت دکلریناسیون احیایی قرار گرفته و به عنوان پذیرنده نهایی الکترون استفاده میشوند به این فرایندhalorespiration یا dehalorespirationگفته میشود. تجزیه ترکیبات فتالات عمدتا توسط متانوژن های بی هوازی (Methanospirillum hungatei, Methanosaeta concilii, Syntrophobacter fumaroxidens) صورت می گیرد و استات و متان به عنوان محصول نهایی دکربوکسیلاسیون اولیه تولیدمیشوند. سپس احیا بوسیله شکست حلقه ادامهپیدا میکند و نهایتا وارد مسیر بتااکسیداسیون می شوند. ترکیبات BTEX به عنوان منابع کربن و انرژی برای باکترهای بی هوازی تحت شرایط احیا نیترات, احیا Fe (III) ,احیا سولفات عمل میکند.
مسیر کومتابولیک (Co-metabolic):
اکسیداسیون اتان به استیک اسید, پروپان به پروپیونیک اسید و بوتان به بوتانوئیک اسید متیل اتیل کتون در طی رشد Pseudomonas methanica روی متان مفهوم اولیه ای از کومتابولیسم را نمایش می دهد. اگرچه کومتابولیسم موجب اکسیداسیون یک سوبسترای غیر رشدی در طی رشد باکتری ها بروی یک منبع کربن و انرژی مناسب است اما ان اکسیداسیون سوبستراهای غیرقابل استفاده بوسیله سلول هایی با رشد ثابت به هزینه سوبستراهایی که توانایی تقویت رشد میکروبی دارند را نیز توصیف میکند. در نتیجه واژه کومتابولیسم اشاره دارد به اکسیداسیون سوبستراها بدون استفاده از انرژی مشتق از اکسیداسیون تا رشد میکروبی تقویت کند و پی به وجود حضور یا عدم حضور سوبسترای در اکسیداسیون نبرد. کومتابولیسم خصوصا برای تجزیه مخلوطی از هیدروکربن های اروماتیک پلی سیکلیک اهمیت دارد. سویه هایی که کومتابولیسم را به صورت بسیار سازماندهی شده ای اجرا میکنند شامل , Pseudomonas Nocardia, Xanthomonas, Bacillus, Brevibacterium, Flavobacterium, Aspergillus,, Azotobacter, Trichoderma, Vibrio, Achromobacter,, Arthrobacter, Hydrogenomonas, Microbacterium, Micrococcus و Streptomyces هستند.
پارامترهایی که فراهمی زیستی و سرعت Biodegradation را تحت تاثیر قرار میدهند.
میزان و سرعت Biodegradation بستگی به ساختار شیمیایی و غلظت ترکیب در حال تجزیه , تعداد و نوع میکروارگانیسم های موجود و خصوصیات فیزیکوشیمیایی محیط بستگی دارد. فراهمی زیستی بوسیله پارامترهایی مانند حالت فیزیکی ترکیب الوده کننده (جامد,مایع,گاز), انحلال پذیری در اب و تمایل ان به جذب اتصال به ذرات خاک یا رسوبات بستگی دارد.در خاک های متراکم یا سایر جامدات میکروبها ممکن نتوانند وارد میکروپورها شوند در نتیجه زنوبایوتیک هایی که در میکروپورها وجود دارند از دسترس میکروبها خارج میشوند. جذب , immobilization و بدام افتادن در میکروپورها از عوامل اصلی مقامت بسیاری از زنوبایوتیک ها است. در طول زمان خاک و یا رسوبات در معرض الودگی قرار گرفته که فراهمی زیستی را تحت تاثیر قرار میدهد.الوده کننده ها ممکن دستخوش تغییراتی شوند که منجر به اتصال محکم انها به خاک یا مواد رسوبات میشوند که در طول زمان سبب خارج شدن انها از دسترس میکروارگانیسم ها میگردد. بسیاری از زنوبایوتیک ها برای مثال هیدروکربن های اروماتیک پلی سیکلیک و فنیل های پلی کلرینه به مقدار کمی در اب محلول هستند و تمایل دارند جذب ماتریکس خاک یا مواد رسوبات شوند و immobilize شوند. غلظت های نامطلوب زنوبایوتیک ها هم می تواند Biodegradation را تحت تاثیر قرار دهد. در غلظت های بالا بسیاری زنوبایوتیک ها برای بسیاری ازمیکروارگانیسم ها از جمله باکتری های تجزیه کننده سمی هستند. از سوی دیگر ممکن که غلظت ماده در محیط از غلظت حداقل کمتر باشد و نتواند بیشترتجزیه شود. سنتز انزیم های کاتابولیکی وقتی غلظت ماده شیمیایی کمتر از سطحی که تولید ژن های کاتابولیکی مربوطه را تحریک کند, ممکن رخ ندهد. استانه غلظت مینیمم به طور عمده بستگی به پارامترهای کینتیک رشد و متابولیسم و ترمودینامیک واکنش های تجزیه دارد البته ثابت تمایل سوبسترا مهمترین پارامتر است. حداقل غلظت سوبسترا برای سیستم های هوازی ممکن در رنج 0.01-1.0 mg L-1 باشد. اما غلظت انتهایی مناسب در سیستم های محیطی اغلب 1µg L-1 یا کمتر است. سایر فاکتورهایی که تجزیه زیستی را تحت تاثیر قرار میدهند شامل: شرایط محیطی مثل دما , PH, محتوی اب و نمک, حضور مواد شیمیایی ممانعت کننده, در دسترسس بودن دهنده های الکترون و موادمغذی, در دسترس بودن اکسیژن, یا سایر گیرنده های الکترون.برای مثال در خاک غالبا در دسترس بودن اکسیژن یک فاکتور محدود کننده فرایند تجزیه زیستی هوازی است. بعلاوه حضور میکروارگانیسم های رقیب یا میکروارگانیسم های شکارچی در جمعیت های میکروبی تجزیه زیستی را تحت تاثیر قرار میدهد. وقتی سرعت تجزیه زیستی را تعیین میکنیم باید توجه داشته باشیم که حذف یک زنوبایوتیک از یک اکوسیستم به معنای تجزیه زیستی ان نیست زیرا میتواند از طریق تجزیه جزئی,تبدیل زیستی یا بوسیله تبخیر, صاف شدن یا تبدیل شیمیایی نیز حذف شود. سرعت تجزیه زنوباییوتیک ها در محیط ممکن از روزها , هفته ها یا سالها متغییر باشد. حشره کش مالاتونین طی یک هفته و علف کش 2,4-D طی چهار تا شش هفته در خاک تجزیه میشود.
تجزیه ترکیبات شیمیایی
برای تجزیه زیستی احتیاج به سه ایتم داریم میکروارگانیسم های مناسب, سنتز انزیم های مورد نیاز و شرایط محیطی مناسب.در حضور ترکیبات شیمیایی مقاوم , اغاز تجزیه بوسیله تحریک سنتز انزیم های تجزیه کننده مشکل است. بنابراین از تحریک همزمان توسط جمعیتهای میکروبی , co-metabolism و تبدیل/تجزیه سوبسترای غیررشدی در حضور یک سوبسترای رشدی استفاده میشود. Co-metabolism تبدیل یک ترکیب الی بوسیله ارگانیسمی است که قادر به استفاده از سوبسترا به عنوان منبع انرژی یا یکی از عناصر سازنده ان نیست. اصطلاح متابولیسم ثانویه سوبسترا به این معناست که میگروارکانیسم روی یک سوبسترای ثانویه رشد کرده و یک سوبسترای دیگر را همزمان تبدیل میکند بدون اینکه سودی ببرد. این پدیده اتفاق می افتد اما تشخیص و اثبات ان در طبیعت بسیار مشکل است اگرچه می توان ان را در کشت های خالص به اثبات رساند. جمعیت های باکتریایی به زندگی باهم ادامه می دهند و در شرایط سخت مقاومت کنند تا به هماهنگی عملکردی دقیقی برسند که سوبسترا موجود که بعنوان تنها منبع کربن موجود در محیط است را متابولیزه کنند. این میکروارگانیسم ها به صورت هماهنگی زندگی می کنند و دستگاههای فیزیولوژیکی خود را براساس رابطه syntrophic هماهنگ می کنند که در ان یک گونه از میکروارگانیسم ها (گیرنده)از محصول متابولیسمی زائد گونه دیگر استفاده میکند. Syntrophic عدم توانایی هرکدام از میکروارگانیسم ها برای رشد روی یک ترکیب است اما وقتی هردو باهم روی یک ترکیب رشد می کنند هردو می توانند انرژی لازم برای رشد روی ترکیب را بدست اورند. باکتری ها در محیط با در معرض رنج وسیعی از سیگنال های فیزیکی و شیمیایی قرار میگیرند که نیاز دارند این سیگنال ها را پردازش کرده تا یک پاسخ فیزیولوژیکی مثبت یا منفی را ایجاد کنند. جوامع میکروبی مختلط بیشترین قدرت تجزیه زیستی را دارند زیرا اطلاعات ژنتیکی بیشتر از یک ارگانیسم برای تجزیه مخلوط پیچیده ترکیبات ارگانیک موجود در نواحی الوده نیاز می باشد. پتانسیل ژنتیکی و فاکتورهای محیطی معین مثل دما,pH و در دسترس بودن منابع نیتروژن و فسفات در تعیین سرعت و میزان تجزیه موثرند.بسیاری از جنس های باکتریایی و قارچی دارای توانایی تجزیه الوده کننده های ارگانیک هستند. تجزیه زیستی به عنوان احیای تجزیه ای زیستی در مخلوط پیچیده ترکیبات ارگانیک می باشد. ان بر اساس دو فرایند است: رشد و کومتابولیسم.در مورد رشد الوده کننده های ارگانیک به عنوان تنها منبع کربن و انرژی استفاده می شوند. که نتیجه ان تجزیه کامل الودخ کننده ارگانیک است. کومتابولیسم به عنوان متابولیسم یک ترکیب ارگانیک در حضور سوبسترای رشدی است که به عنوان منبع اولیه کربن و انرژی استفاده می شود.اولین مرحله در تجزیه زیستی ترکیبات زنوبایوتیک بوسیله باکتری ها جذب سلولی ترکیبات, دستکاری سوبسترا با شکستن و برش حلقه, تبدیل ترکیبات شکسته شده به متابولیت های استاندارد و استفاده از متابولیت ها است.انزیم ها اغاز کننده مکانیسم تجزیه هستند که بستگی به محیط و نوع سوبسترا دارد. اکسیژنازها حاوی فاکتورهای متنوعی مثل هم ها, فلاوین ها, پترین ها, کوپر و منگنزها هستند که اکسیژن را فعال می کنند. ژن هایی که مسئول مسیرهای تجزیه زیستی هستند در سه دسته سازماندهی شده اند که شامل:
1) catabolic genesکه مراحل انزیماتیک مسیر کاتابولیکی را کد می کنند.
2) transport genes که مسئول جذب ترکیبات است.
3) regulatory genes که بیان ژن های catabolic وtransport را تنظیم میکند تا در حضور ترکیب ان را تجزیه کنند.
دسته های کاتابولیک معمولا بروی عوامل قابل انتقال مانند ترنسپوزون ها و پلاسمیدها قرار دارند که انتقال افقی این ژن ها و بنابراین سازگاری سریع میکروارگانیسم ها در حضور الوده کننده های جدید در یک اکوسیستم مشخص را امکان پذیر می سازد. مکانیسم های ژنتیکی مانند gene transfer, mutational drift, genetic recombination و transposition می توانند تکامل مسیرهای کاتابولیکی در باکتری ها سرعت ببخشند.
تجزیه ترکیبات زنوبایوتیک در وهله اول بستگی دارد به بسیاری از انزیم هایی که در مسیرها برای تجزیه سوبستراهای غیرمعمول استفاده می شوند. اولین حمله داخل سلولی به الوده کننده های ارگانیک یک فرایند اکسیداتیو است. فعال شدن و اتصال اکسیژن واکنش انزیماتیک کلیدی که بوسیله اکسیژنازها و پراکسیدازها کاتالیز می شود. پس از مسیرهای تجزیه خارجی , الوده کننده ای ارگانیک مرحله به مرحله به واسط های چرخه های متابولیسمی تبدیل می شوند.
جذب زیستی فلزات (Bioabsorption of metals)
Bioabsorption فرایندی که از بیومس های مرده ارزان برای تجزیه فلزات سنگین استفاده می شود. جذب کننده های زیستی معمولا از بیومس های فراوان یا زائد قارچ , جلبک, خزه یا باکتری که کشته شده اند تهیه می شود. Biosorption بوسیله بیومس های زنده و غیرزنده امکان پذیر است. Biosorption پدیده ای سریع برای تجزیه فعال فلزات توسط بیومس های غیررشدی است. Bioaccumulation یک فرایند وابسته به رشد است و Biosorption شامل مکانیسم های مانند ion exchange , chelation است و ته نشینی ترکیبات پیچیده غیرارگانیک بوسیله هیدرولیز و تجزیه غیرالی از طریق جذب سطحی توسط نیروهای فیزیکی و بدام انداختن یون در فضای شبکه پلی ساکاریدی در نتیجه انتشار از طریق دیواره سلولی غشاها ممکن اتفاق بیفتد. سلول های میکروبی میتوانند فلزات سنگین , ترکیبات رادیونوکلئوتید بوسیله فرایندهای فیزیکوشیمیایی و بیولوژیکی متنوعی انباشته کنند. مکانیسم های مختلفی وجود دارد که از طریق ان میکروارگانیسم ها فلزات سنگین را جذب کنند.
Biosorption بوسیله جلبک ها و خزه ها
پلی ساکاریدهای ویژه ای که در دیواره سلولی جلبک ها وجود دارد دارای سایت های اتصال یون های فلزی می باشد. تعداد و نوع سایت های اتصال بستگی به ترکیب شیمیایی دیواره سلولی دارد. در اعضا Pheophycean الژین وجود دلرد و در اتصال فلزات شرکت می کند. پلی ساکارید های دیواره سلولی می توانند گروه های امینو و کربوکسیل به علاوه سولفات تامین کنند. گروه های امینو و کربوکسیل و نیتروژن و اکسیژن می توانند با یون فلزی پیوند برقرار کنند. مکانیسم هایی مانند به دام افتادن فلز به شکل غیر محلول در داخل و بین fibrillar capillaries و مناطق پاراکریستالی پلی ساکاریدها و اتصال به سایر فرم های بیوپلیمری می توانند در اتصال فلز شرکت داشته باشند. در فتواتوتروف ها دیواره سلولی عمدتا سلولزی است که گروه های بالقوه اتصال فلز کربوکسیلات, امین, ایمیدازول , فسفات,سولفیدریل , سولفات و هیدروکسیل است.
Biosorption بوسیله باکتری ها
باکتری ها ممکن عوامل مقاومت به تعدادی از فلزات سنگین را حمل کنند.مقاومت باکتری ها به فلزات سنگین بوسیله عوامل مقاومت ویژه ای که اغلب اما نه همیشه روی پلاسمیدها یا ترنسپوزون ها قرار دارند تعیین میشود. مقاومت منحصر به یک یا چند فلز است و مکانیسم مقاومت شامل انتشار فلز به خارج, تغییر خاصیت فلز, تجزیه فلز یا ترکیب این مکانیسم ها است. دیواره سلولی سیانوباکترها و باکتری ها از پپتیدوگلیکان , ان-استیل گلوکز امین و استیل مورامیک اسید با زنجیره های پپتیدی ساخته شده است. دیواره سلولی باکتری های گرم منفی دارای پیوندهای عرضی زیادی نیست. انها دارای یک غشا خارجی هستند که از یک لایه خارجی lipopolysaccharides (LPS), phospholipids و proteins هستند. باکتری های گرم منفی در خاک های الوده به فلزات پراکنش بیشتری نسبت به گرم مثبت ها دارند. بدلیل ماهیت انیونیک سطح باکتری ان را قادر میسازد تا به کاتیون های فلزی از طریق پیوندهای الکتروستاتیک متصل شود. به دلیل ضخامت و ماهیت انیونیک که ناشی از تیکوئیک اسید ,پپتیدوگلیکان و تیکورونیک اسید دیواره سلولی باکتری های گرم مثبت باکتری ظرفیت بسیار بالایی برای اتصال به فلز دارد. Bacillus subtilis, B. licheniformis, Pseudomonas, Serratia mercascens, Pseudomonas aeruginosa, Zooglea ramigera, Streptomyces به طور گسترده ای برای حذف فلزات از استفاده می شوند.
مکانیسم مقاومت باکتری ها به فلز:
چهار مکانیسم مقاومت به فلزات در باکتری ها وجود دارد:
1) نگهداری یون سمی خارج از سلول (کاهش جذب)
2) پمپ کردن به سمت خارج با ویژگی بسیار بالا ( حذف یون های سمی که وارد سلول شده اند بوسیله سیستم انتقالی که در انتقال کاتیون ها و انیون ها شرکت دارد). پمپ ها می توانند ATPases باشند.
3) تجزیه داخل یا خارج سلولی بوسیله ترکیبات متصل شونده به یون های معدنی خاص (specific mineral-ion binding components) و یا تجزیه به ترکیبات پیچیده.
4) سم زدایی انزیماتیک (Enzymatic detoxification ) که یون هایی با سمیت بالا را به یون هایی با سمیت پایین تر تبدیل می کند.
فاکتورهایی که Biosorption را تحت تاثیر قرار میدهند:
1) اثر pH : فلزات سنگین توسط مکانیسم تبادل یون جذب می شوند. گروه های کربوکسیل و سولفات به عنوان سایت های اصلی تجزیه فلز شناخته می شوند. این گروه ها اسیدی هستند و در دسترس بودن انها به pH وابسته است. در pH های حدود 3.5-5.5 این گروه ها یک بار منفی را در سطح ایجاد می کنند و اینتراکشن الکتروستاتیک بین انواع کاتیون و این سطح می تواند مسئول جذب زیستی فلز باشد.
2) اثر دما : دما اثر قابل توجهی را در جذب ایجاد نمیکند.
3) اندازه جاذب زیستی (bioabsorbent) : اندازه جاذب زیستی ظرفیت و سرعت Biosorption را تحت تاثیر قرار میدهد. ذرات بیومس بزرگتر جذب فلزی بیشتری در مقایسه با ذرات کوچکتر دارند.
4) نمک های غیرالی: نمک های معدنی رشد باکتری هارا در غلظت های بالای فلزات امکان پذیر میکند.
اگرچه اکثر ارگانیسم ها دارای توانایی سمیت زدایی ( شامل mineralization, transformation, immobilization ) هستند اما میکروارگانیسم ها خصوصا باکتری ها نقش ضروری را در چرخه های بیوژئوشیمیایی هستند. انتقال افقی ژن, سرعت رشد بالا و تنوع متابولیکی انها موجب رشد تکامل سریع سازگاری انها با تغییر شرایط محیط میگرددحتی در محیط های اکستریم که اجازه رشد به سایر ارگانیسم ها را نمی دهد. تعداد زیادی از جوامع میکروبی که با الوده کننده ها واکنش می دهند برای شناسایی باکتری های تجزیه کننده بالقوه که از این ترکیبات شیمیایی به عنوان سوبسترای رشد و انرژی استفاده کنند مشخص شده اند. تجزیه میکروبی بنزین و سایر هیدروکربنه یک مسیر پیچیده که بستگی به ترکیب جمعیت و پاسخ سازگاری ان و حضور این ترکیبات دارد. رطوبت , دما, اکسیژن و pH فاکتورهایی هستند که سرعت تجزیه را تحت تاثیر قرار می دهند.
نقش میکروب ها
الودگی خاک و اب از طریق زنوبیوتیک ها مسئله بسیار پیچیده ای است.میکروارگانیسم ها نیمی از بیومس سیاره ما را تشکیل می دهند و ما تنها 5% تنوع میکروبی بیوسفر را می شناسیم. تنوع میکروبی ساده ترین , اقتصادی ترین و محیط زیست دوست ترین استراتژی ها را برای کاهش الودگی ها ی محیطی و کمک به تجزیه زیستی ترکیبات زنوبیوتیک پیشنهاد میکند. جنس های باکتریای یافت شده برای تجزیه و تغییررنج وسیعی از ترکیبات زنوبایوتیک استفاده می شود شامل هم باکتری ها هوازی مثل Pseudomonas, Escherichia, Sphingobium, Pandoraea, Rhodococcus, Gordonia, Bacillus, Moraxella, Micrococcus و هم انواع بی هوازی مثل Pelatomaculum, Desulfotomaculum, Syntrophobacter, Syntrophus, Desulphovibrio, Methanospirillum, Methanosaeta هستند. از زمانی که جنس های باکتریایی در فرایندهای بیوترنسفورمیشن شرکت می کنند بررسی مناطق الوده شده با زنوبایوتیک کاملا ضروری است و شامل تکنیک های شمارش و تشخیص تجزیه کننده های زنوبیایوتیک است که نتایج سریع و قابل اطمینانی را میدهد. شمارش علاوه بر مانیتورینگ جمعیت های باکتریایی تجزیه کننده زنوبایوتیک ها در محیط الوده شده با روش های سنتی میکروبیولوژیکی مدت زمان بسیار زیادی را نیاز دارد. امروزه روش های مولکولی به کار میروند تااز نوکلئیک اسیدهای میکروارگانیسم های موجود در جامعه میکروبی نمونه های محیط نمونه برداری کنند. وقتی روش های مولکولی با روش های میکروبیولوژیکی پایه ترکیب می شوند یک تفسیر جامعی از جامعه میکروبی به همراه می دهد.
فرایند پاک سازی زیستی در جا( in-situ bioremediation)
فرایند پاک سازی زیستی در جا( in-situ bioremediation) شامل سه مرحله اصلی است:
1) Bioattenuation: بررسی فرایند طبیعی تجزیه تا مطمئن شویم که الودگی با زمان نمونه گیری کاهش پیدا می کند.
2) Biostimulation: تحریک عمدی باکتری های تجزیه کننده زنوبایوتیک ساکن بوسیله اضافه کردن گیرنده های الکترون, اب, موادغذایی یا دهنده های الکترون.
3) Bioaugmentation: اضافه کردن باکتری های رشد یافته ازمایشگاهی که توانایی تجزیه ای مناسبی دارند.
باکتری ها دارای استراتژی هایی برای بدست اوردن انرژی از هر ترکیبی تحت شرایط اکسیک یا غیر اکسیک بوسیله استفاده از پذیرنده های نهایی الکترون مثل نیترات, سولفات و یون های فریک هستند . در بین ترکیبات زنوبایوتیک حلقه بنزن در مجاور رزیدیوهای گلیکوزیل است و فراوانترین واحد ساختار شیمیایی در طبیعت است. انزیم های باکتریایی چه به صورت هوازی و یا بی هوازی برای شکستن ساختار رزونانسی کارایی دارند و به انجام چرخه کربن کمک می کنند. کلاسترهای ژنی که کد کننده کاتابولیسم ترکیبات اروماتیک عمدتا بروی عوامل ژنتیکی متحرک مثل ترنسپوزون ها و پلاسمیدها قرار دارند که به انتقال افقی ژن کمک میکند و متعاقبا به سازگاری جنس های باکتریایی خاص به الوده کننده های جدید کمک می کند.
خصوصیات تجزیه میکروبی زنوبایوتیک ها
بیش از ده میلیون ترکیبات ارگانیک بوسیله مسیرهای بیوسنتتیک در جانوران, گیاهان, میکروارگانیسم ها, سایر فرایندهای طبیعی و سنتز صنعتی ایجاد میگردد.در حالیکه ساختارهای ارگانیکی که در طبیعت یافت میشوند بوسیله بسیاری از ارگانیسم ها و فرایندهای مختلف ایجاد میشوند اغلب میکروارگانیسم ها در تجزیه زیستی محصولات طبیعی و موادشیمیایی صنعتی نقش ایفاامیکنند. میکروارگانیسم ها نقش اصلی را در چرخه های ژئوبیوشیمیایی زمین بازی میکنند. موادی که توسط انها تغییرفرم پیدا کرده و یا تجزیه می شوند به عنوان منبع انرژی, کربن و نیتروژن یا به عنوان پذیرنده نهایی الکترون در فرایند تنفس مورد استفاده قرار میگیرند.
Biodegradation شامل شکسته شدن ترکیبات ارگانیک (عموما بوسیله میکروارگانیسم ها) به بیومس و ترکیباتی با پیچیدگی کمتر و نهایتا اب, دی اکسید کربن و نمک های اکسید یا معدنی سایر المنتهای موجود است. شکسته شدن کامل یک ترکیب ارگانیک به اجزا غیرالی Mineralization نامیده میشود. اما Biodegradationنهایی/ کامل و Mineralization کامل اغلب به جای هم استفاده میشوند البته Biodegradation شامل تشکیل بیومس علاوه بر ترکیبات معدنی می باشد. البته بیومس نهایتا دستخوش Mineralization خواهد شد. ازتجزیه یک ترکیب الی به یک ترکیب الی با پیچیدگی کمتر به عنوان Biodegradation ناقص و یا جزئی یاد میشود.
Biotransformation تغییر متابولیکی ساختار مولکولی یک ترکیب است که منجر به از دست رفتن و یا تغییر برخی ویژگی های ترکیب اولیه بدون از دست دادن پیچیدگی مولکولی میگردد. گاهی ممکن است روی حلالیت , تحرک در محیط یا سمیت ترکیب ارگانیک اثر بگذارد.
Co-metabolic transformation ممکن منجر به تغییر کمی در مولکول یا تجزیه ناقص یا کامل شود. . یک جمعیت میکروبی ممکن یک ترکیب شیمیایی الوده کننده را که نمیتواند به عنوان منبع کربن و انرژی مورد استفاده قرار گیرد تغییر دهند از این فرایند به عنوان Co-metabolism یاد میشود. معمولا سوبسترای اولیه تولید انزیم هایی را تحریک میکند که بطور اتفاقی ساختمان مولکولی یک ترکیب دیگررا تغییر میدهد.ارگانیسم ها از فرایند Co-metabolism سود نمیبرند.
محصول Biodegradation جزئی یا Biotransformation یا Co-metabolic ممکن ترکیبی باشد که از ترکیب اولیه سمیت کمتری داشته باشد یا به همان اندازه ویا بیشتر از ان خطرناک باشد. برای مثال تتراکلرواتان و تری کلرواتان به صورت میکروبی میتوانند به وینیل کلراید احیا شود که یک کارسینوژن شناخته شده در زیستگاه های بی هوازی است. در محیط های طبیعی محصولات فرایند Bioconversion ممکن توسط سایرجمعیت های میکروبی دستخوش تغییرات بیشتری شده یا تجزیه شوند. فرایند های Co-metabolic و Biodegradation توسط جمعیت های میکروبی اهمیت اکولوژیکی بسیار زیادی دارد. به هر حال ترکیبات زنوبایوتیک مقاوم در محیط انباشته شده و جزئی از خاک هوموس میشوندو یا وارد زنجیره غذایی میشوند.
مسیرهای بیوشیمیایی
مسیرهای تجزیه ای عمدتا دو گزینه هوازی و بی هوازی را دارند. باکتری های بسیاری قادر به تجزیه الوده کننده ها به صورت هوازی هستند.انها به صورت بسیار موثری PCB (Biphenyls Polychlorinated) را تجزیه می کنند مثل Pseudomonas, Bacillus JF8. در محل های الوده اغلب شرایط بی هوازی غالب است. چندین گونه باکتریای که بی هوازی یا هوازی اختیاری هستند از مواد الی طبیعی منابع کربن و انرژی مثل میکروب های methanogens, denitrifying و احیا کننده های منگنز, کروم, اهن ,سولفات. برخی از باکتری های بی هوازی در طی تکامل و سازگاری با محیط توانایی متابولیزه کردن این ترکیبات ساخت دست انسان را کسب کرده اند. Co-metabolism یک پدیده منحصر بفرد دیگر است که به صورت گسترده ای در متابولیسم های میکروبی اتفاق می افتد.در اینجا میکروارگانیسم ها ترکیب زنوبایوتیک مورد نظر تغییر میدهند حتی اگر خود ترکیب نتواند به عنوان منبع اولیه انرژی برای ان ارگانیسم بکار رود. برای تجزیه الوده کننده میکروب ها نیاز به حضور سایر ترکیبات (سوبسترای اولیه) دارند تا رشد انها را حمایت کند. انزیم ها و کوانزیم هایی که برای تجزیه سوبسترای اول تولید می شود ممکن فعالیت هایی را برای سوبسترا دیگر نشان دهد که به عنوان co-substrate شناخته میشود. co-substrate از لحاظ فیزیولوژیکی سوبسترای انتخابی نیست بلکه تنها به صورت تصادفی ترنسفورم میشود یا به عبارتی فرایند به صورت تصادفی اتفاق میافتد.
مسیرهوازی:
در پاسخ به تغییر و تبدیل زیاد ترکیبات اروماتیک در چرخه کربن, کانال های بسیار سازمان یافته ای از کاتابولیسم هوازی در طی تکامل شکل گرفته است. استراتژی های هوازی مزیت هایی نسبت به انواع بی هوازی دارند. ارگانیسم های هوازی به مشکل تجزیه با اکسیژناز غلبه کرده اند که ابتدا اکسیژن را احیا کرده تا ان را فعال کنند, به ان اجازه میدهد تا در مولکول های زنوبایوتیک قراربگیرد.در حالیکه در شرایط بی هوازی اکسیژن بوسیله سایر منابع در داخل مولکول قرار میگیرد به این صورت که اسیدهای الی توسط سنتتازها به هیدروکربن های مولکول زنوبایوتیک اضافه میشوند , اکسیژن اب که در پیوندهای دوگانه با هیدراتازها و اسیدهای کربونیک قرار دارد توسط کربوکسیلازها در داخل مولکول قرار میگیرد. در مقایسه با اکسیژن سایر پذیرنده های الکترون دارای پتانسیل احیایی (E°') کمتری هستند و وقتی برای اکسیداسیون یک سوبسترا جفت می شوند تغییر انرژی ازاد گیبس (DG°') کمتر است. بنابراین تکنیک های کشت هوازی نسیتا ساده هستند و بعلاوه در تجزیه اکسیداتیو مفید و کاربردی هستند. مسیر کاتابولیکی هوازی شامل مسیرهای جانبی مثل واکنش های اکسیژناسیون که بوسیله مونواکسیژنازها یا دی اکسیژنازهای هیدروکسیله کننده و ایجاد ترکیبات اروماتیک دی هیدروکسی انجام میگیرد. این ترکیبات واسطه از طریق شکست های متا یا ارتو ایجاد واسطه های مرکزی مثل hydroxyquinols, hydroquinones protocatechuates, catechols, gentisates, homoprotocatechuates,
homogentisates, میکنند که به واسطه های چرخه تری کربوکسیلیک اسید تبدیل می شوند و نهایتا به واسطه های چرخه کربس تبدیل می شوند.در مورد (DDT) dichlorodiphenyltrichloroethane, (PCP) pentachlorophenol, 1,2,3,4,5,6-hexachlorocyclohexane (HCH) حالت شکست حلقه متفاوت است. انها ابتدا به واسطه های کلردار ساده تر احیا می شوند و نهایتا بوسیله میکروب ها دستخوش تغییرات انزیماتیکی می گردند. برخلاف سازگاری تکاملی انزیم های تجزیه کننده حلقه های اروماتیک برای سوبستراهای اختصاصی, انزیم ها برای یک مسیر خاص اختصاصیت کمتری را نشان داده و می توانند ترنفورمیشن رنجی از ترکیبات اروماتیک را کاتالیز کنند. دهالوژناسیون باکتریایی شکست پیوندهای کربن- هالوژن را کاتالیز میکند که یک مرحله کلیدی در مراحل مینرالیزاسیون هوازی چندین الوده کننده هالوژنه است. رایج ترین مسیر هوازی برای تجزیه الکان اکسیداسیون گروه متیل انتهایی به کربوکسیلیک اسید از طریق یک حدواسط الکل و نهایتا مینرالیزاسیون کامل از طریق بتاکسیداسیون است.
مسیربی هوازی:
تجزیه ترکیبات زنوبایوتیک ها بوسیله میکروب های بیهوازی مثل Clostridia, Desulfobacterium, Desulfovibrio, Methanococcus, Methanosarcina موضوع بسیاری از تحقیقات دو دهه اخیر بوده است.در عدم حضور اکسیژن مولکولی مسیرهای دیگری برای تجزیه زنوبایوتیک استفاده میشود. ترکیبات زنوبایوتیک اگر بتوانند به عنوان دهنده های الکترون متابولیسم اولیه بکار روند, تحت شرایط بی هوازی اکسید می شوند. فنل ها, فتالات ها و هیدروکربن های مثل benzene-toluene-ethyl benzene-xylene (BTEX) در این دسته قرار میگیرند. چندین ترکیب زنوبایوتیک خودشان به عنوان پذیرنده نهایی الکترون (TEA) عمل می کنند و رشد میکروارگانیسم ها بوسیله کسب انرژی از اکسیداسیون سوبستراهای ساده تقویت میکنند. حشره کش ها در طی تجزیه دستخوش dechlorination, هیدرولیز , احیا نیترات , dealkylationمی شوند که معمولا دارای یک شیف متابولیکی از یک مسیر به مسیر دیگه هستند. وقتی که ترکیبات زنوبایوتیک هالوژنه مثل حشره کش های هالوژنه تحت دکلریناسیون احیایی قرار گرفته و به عنوان پذیرنده نهایی الکترون استفاده میشوند به این فرایندhalorespiration یا dehalorespirationگفته میشود. تجزیه ترکیبات فتالات عمدتا توسط متانوژن های بی هوازی (Methanospirillum hungatei, Methanosaeta concilii, Syntrophobacter fumaroxidens) صورت می گیرد و استات و متان به عنوان محصول نهایی دکربوکسیلاسیون اولیه تولیدمیشوند. سپس احیا بوسیله شکست حلقه ادامهپیدا میکند و نهایتا وارد مسیر بتااکسیداسیون می شوند. ترکیبات BTEX به عنوان منابع کربن و انرژی برای باکترهای بی هوازی تحت شرایط احیا نیترات, احیا Fe (III) ,احیا سولفات عمل میکند.
مسیر کومتابولیک (Co-metabolic):
اکسیداسیون اتان به استیک اسید, پروپان به پروپیونیک اسید و بوتان به بوتانوئیک اسید متیل اتیل کتون در طی رشد Pseudomonas methanica روی متان مفهوم اولیه ای از کومتابولیسم را نمایش می دهد. اگرچه کومتابولیسم موجب اکسیداسیون یک سوبسترای غیر رشدی در طی رشد باکتری ها بروی یک منبع کربن و انرژی مناسب است اما ان اکسیداسیون سوبستراهای غیرقابل استفاده بوسیله سلول هایی با رشد ثابت به هزینه سوبستراهایی که توانایی تقویت رشد میکروبی دارند را نیز توصیف میکند. در نتیجه واژه کومتابولیسم اشاره دارد به اکسیداسیون سوبستراها بدون استفاده از انرژی مشتق از اکسیداسیون تا رشد میکروبی تقویت کند و پی به وجود حضور یا عدم حضور سوبسترای در اکسیداسیون نبرد. کومتابولیسم خصوصا برای تجزیه مخلوطی از هیدروکربن های اروماتیک پلی سیکلیک اهمیت دارد. سویه هایی که کومتابولیسم را به صورت بسیار سازماندهی شده ای اجرا میکنند شامل , Pseudomonas Nocardia, Xanthomonas, Bacillus, Brevibacterium, Flavobacterium, Aspergillus,, Azotobacter, Trichoderma, Vibrio, Achromobacter,, Arthrobacter, Hydrogenomonas, Microbacterium, Micrococcus و Streptomyces هستند.
پارامترهایی که فراهمی زیستی و سرعت Biodegradation را تحت تاثیر قرار میدهند.
میزان و سرعت Biodegradation بستگی به ساختار شیمیایی و غلظت ترکیب در حال تجزیه , تعداد و نوع میکروارگانیسم های موجود و خصوصیات فیزیکوشیمیایی محیط بستگی دارد. فراهمی زیستی بوسیله پارامترهایی مانند حالت فیزیکی ترکیب الوده کننده (جامد,مایع,گاز), انحلال پذیری در اب و تمایل ان به جذب اتصال به ذرات خاک یا رسوبات بستگی دارد.در خاک های متراکم یا سایر جامدات میکروبها ممکن نتوانند وارد میکروپورها شوند در نتیجه زنوبایوتیک هایی که در میکروپورها وجود دارند از دسترس میکروبها خارج میشوند. جذب , immobilization و بدام افتادن در میکروپورها از عوامل اصلی مقامت بسیاری از زنوبایوتیک ها است. در طول زمان خاک و یا رسوبات در معرض الودگی قرار گرفته که فراهمی زیستی را تحت تاثیر قرار میدهد.الوده کننده ها ممکن دستخوش تغییراتی شوند که منجر به اتصال محکم انها به خاک یا مواد رسوبات میشوند که در طول زمان سبب خارج شدن انها از دسترس میکروارگانیسم ها میگردد. بسیاری از زنوبایوتیک ها برای مثال هیدروکربن های اروماتیک پلی سیکلیک و فنیل های پلی کلرینه به مقدار کمی در اب محلول هستند و تمایل دارند جذب ماتریکس خاک یا مواد رسوبات شوند و immobilize شوند. غلظت های نامطلوب زنوبایوتیک ها هم می تواند Biodegradation را تحت تاثیر قرار دهد. در غلظت های بالا بسیاری زنوبایوتیک ها برای بسیاری ازمیکروارگانیسم ها از جمله باکتری های تجزیه کننده سمی هستند. از سوی دیگر ممکن که غلظت ماده در محیط از غلظت حداقل کمتر باشد و نتواند بیشترتجزیه شود. سنتز انزیم های کاتابولیکی وقتی غلظت ماده شیمیایی کمتر از سطحی که تولید ژن های کاتابولیکی مربوطه را تحریک کند, ممکن رخ ندهد. استانه غلظت مینیمم به طور عمده بستگی به پارامترهای کینتیک رشد و متابولیسم و ترمودینامیک واکنش های تجزیه دارد البته ثابت تمایل سوبسترا مهمترین پارامتر است. حداقل غلظت سوبسترا برای سیستم های هوازی ممکن در رنج 0.01-1.0 mg L-1 باشد. اما غلظت انتهایی مناسب در سیستم های محیطی اغلب 1µg L-1 یا کمتر است. سایر فاکتورهایی که تجزیه زیستی را تحت تاثیر قرار میدهند شامل: شرایط محیطی مثل دما , PH, محتوی اب و نمک, حضور مواد شیمیایی ممانعت کننده, در دسترسس بودن دهنده های الکترون و موادمغذی, در دسترس بودن اکسیژن, یا سایر گیرنده های الکترون.برای مثال در خاک غالبا در دسترس بودن اکسیژن یک فاکتور محدود کننده فرایند تجزیه زیستی هوازی است. بعلاوه حضور میکروارگانیسم های رقیب یا میکروارگانیسم های شکارچی در جمعیت های میکروبی تجزیه زیستی را تحت تاثیر قرار میدهد. وقتی سرعت تجزیه زیستی را تعیین میکنیم باید توجه داشته باشیم که حذف یک زنوبایوتیک از یک اکوسیستم به معنای تجزیه زیستی ان نیست زیرا میتواند از طریق تجزیه جزئی,تبدیل زیستی یا بوسیله تبخیر, صاف شدن یا تبدیل شیمیایی نیز حذف شود. سرعت تجزیه زنوباییوتیک ها در محیط ممکن از روزها , هفته ها یا سالها متغییر باشد. حشره کش مالاتونین طی یک هفته و علف کش 2,4-D طی چهار تا شش هفته در خاک تجزیه میشود.
تجزیه ترکیبات شیمیایی
برای تجزیه زیستی احتیاج به سه ایتم داریم میکروارگانیسم های مناسب, سنتز انزیم های مورد نیاز و شرایط محیطی مناسب.در حضور ترکیبات شیمیایی مقاوم , اغاز تجزیه بوسیله تحریک سنتز انزیم های تجزیه کننده مشکل است. بنابراین از تحریک همزمان توسط جمعیتهای میکروبی , co-metabolism و تبدیل/تجزیه سوبسترای غیررشدی در حضور یک سوبسترای رشدی استفاده میشود. Co-metabolism تبدیل یک ترکیب الی بوسیله ارگانیسمی است که قادر به استفاده از سوبسترا به عنوان منبع انرژی یا یکی از عناصر سازنده ان نیست. اصطلاح متابولیسم ثانویه سوبسترا به این معناست که میگروارکانیسم روی یک سوبسترای ثانویه رشد کرده و یک سوبسترای دیگر را همزمان تبدیل میکند بدون اینکه سودی ببرد. این پدیده اتفاق می افتد اما تشخیص و اثبات ان در طبیعت بسیار مشکل است اگرچه می توان ان را در کشت های خالص به اثبات رساند. جمعیت های باکتریایی به زندگی باهم ادامه می دهند و در شرایط سخت مقاومت کنند تا به هماهنگی عملکردی دقیقی برسند که سوبسترا موجود که بعنوان تنها منبع کربن موجود در محیط است را متابولیزه کنند. این میکروارگانیسم ها به صورت هماهنگی زندگی می کنند و دستگاههای فیزیولوژیکی خود را براساس رابطه syntrophic هماهنگ می کنند که در ان یک گونه از میکروارگانیسم ها (گیرنده)از محصول متابولیسمی زائد گونه دیگر استفاده میکند. Syntrophic عدم توانایی هرکدام از میکروارگانیسم ها برای رشد روی یک ترکیب است اما وقتی هردو باهم روی یک ترکیب رشد می کنند هردو می توانند انرژی لازم برای رشد روی ترکیب را بدست اورند. باکتری ها در محیط با در معرض رنج وسیعی از سیگنال های فیزیکی و شیمیایی قرار میگیرند که نیاز دارند این سیگنال ها را پردازش کرده تا یک پاسخ فیزیولوژیکی مثبت یا منفی را ایجاد کنند. جوامع میکروبی مختلط بیشترین قدرت تجزیه زیستی را دارند زیرا اطلاعات ژنتیکی بیشتر از یک ارگانیسم برای تجزیه مخلوط پیچیده ترکیبات ارگانیک موجود در نواحی الوده نیاز می باشد. پتانسیل ژنتیکی و فاکتورهای محیطی معین مثل دما,pH و در دسترس بودن منابع نیتروژن و فسفات در تعیین سرعت و میزان تجزیه موثرند.بسیاری از جنس های باکتریایی و قارچی دارای توانایی تجزیه الوده کننده های ارگانیک هستند. تجزیه زیستی به عنوان احیای تجزیه ای زیستی در مخلوط پیچیده ترکیبات ارگانیک می باشد. ان بر اساس دو فرایند است: رشد و کومتابولیسم.در مورد رشد الوده کننده های ارگانیک به عنوان تنها منبع کربن و انرژی استفاده می شوند. که نتیجه ان تجزیه کامل الودخ کننده ارگانیک است. کومتابولیسم به عنوان متابولیسم یک ترکیب ارگانیک در حضور سوبسترای رشدی است که به عنوان منبع اولیه کربن و انرژی استفاده می شود.اولین مرحله در تجزیه زیستی ترکیبات زنوبایوتیک بوسیله باکتری ها جذب سلولی ترکیبات, دستکاری سوبسترا با شکستن و برش حلقه, تبدیل ترکیبات شکسته شده به متابولیت های استاندارد و استفاده از متابولیت ها است.انزیم ها اغاز کننده مکانیسم تجزیه هستند که بستگی به محیط و نوع سوبسترا دارد. اکسیژنازها حاوی فاکتورهای متنوعی مثل هم ها, فلاوین ها, پترین ها, کوپر و منگنزها هستند که اکسیژن را فعال می کنند. ژن هایی که مسئول مسیرهای تجزیه زیستی هستند در سه دسته سازماندهی شده اند که شامل:
1) catabolic genesکه مراحل انزیماتیک مسیر کاتابولیکی را کد می کنند.
2) transport genes که مسئول جذب ترکیبات است.
3) regulatory genes که بیان ژن های catabolic وtransport را تنظیم میکند تا در حضور ترکیب ان را تجزیه کنند.
دسته های کاتابولیک معمولا بروی عوامل قابل انتقال مانند ترنسپوزون ها و پلاسمیدها قرار دارند که انتقال افقی این ژن ها و بنابراین سازگاری سریع میکروارگانیسم ها در حضور الوده کننده های جدید در یک اکوسیستم مشخص را امکان پذیر می سازد. مکانیسم های ژنتیکی مانند gene transfer, mutational drift, genetic recombination و transposition می توانند تکامل مسیرهای کاتابولیکی در باکتری ها سرعت ببخشند.
تجزیه ترکیبات زنوبایوتیک در وهله اول بستگی دارد به بسیاری از انزیم هایی که در مسیرها برای تجزیه سوبستراهای غیرمعمول استفاده می شوند. اولین حمله داخل سلولی به الوده کننده های ارگانیک یک فرایند اکسیداتیو است. فعال شدن و اتصال اکسیژن واکنش انزیماتیک کلیدی که بوسیله اکسیژنازها و پراکسیدازها کاتالیز می شود. پس از مسیرهای تجزیه خارجی , الوده کننده ای ارگانیک مرحله به مرحله به واسط های چرخه های متابولیسمی تبدیل می شوند.
جذب زیستی فلزات (Bioabsorption of metals)
Bioabsorption فرایندی که از بیومس های مرده ارزان برای تجزیه فلزات سنگین استفاده می شود. جذب کننده های زیستی معمولا از بیومس های فراوان یا زائد قارچ , جلبک, خزه یا باکتری که کشته شده اند تهیه می شود. Biosorption بوسیله بیومس های زنده و غیرزنده امکان پذیر است. Biosorption پدیده ای سریع برای تجزیه فعال فلزات توسط بیومس های غیررشدی است. Bioaccumulation یک فرایند وابسته به رشد است و Biosorption شامل مکانیسم های مانند ion exchange , chelation است و ته نشینی ترکیبات پیچیده غیرارگانیک بوسیله هیدرولیز و تجزیه غیرالی از طریق جذب سطحی توسط نیروهای فیزیکی و بدام انداختن یون در فضای شبکه پلی ساکاریدی در نتیجه انتشار از طریق دیواره سلولی غشاها ممکن اتفاق بیفتد. سلول های میکروبی میتوانند فلزات سنگین , ترکیبات رادیونوکلئوتید بوسیله فرایندهای فیزیکوشیمیایی و بیولوژیکی متنوعی انباشته کنند. مکانیسم های مختلفی وجود دارد که از طریق ان میکروارگانیسم ها فلزات سنگین را جذب کنند.
Biosorption بوسیله جلبک ها و خزه ها
پلی ساکاریدهای ویژه ای که در دیواره سلولی جلبک ها وجود دارد دارای سایت های اتصال یون های فلزی می باشد. تعداد و نوع سایت های اتصال بستگی به ترکیب شیمیایی دیواره سلولی دارد. در اعضا Pheophycean الژین وجود دلرد و در اتصال فلزات شرکت می کند. پلی ساکارید های دیواره سلولی می توانند گروه های امینو و کربوکسیل به علاوه سولفات تامین کنند. گروه های امینو و کربوکسیل و نیتروژن و اکسیژن می توانند با یون فلزی پیوند برقرار کنند. مکانیسم هایی مانند به دام افتادن فلز به شکل غیر محلول در داخل و بین fibrillar capillaries و مناطق پاراکریستالی پلی ساکاریدها و اتصال به سایر فرم های بیوپلیمری می توانند در اتصال فلز شرکت داشته باشند. در فتواتوتروف ها دیواره سلولی عمدتا سلولزی است که گروه های بالقوه اتصال فلز کربوکسیلات, امین, ایمیدازول , فسفات,سولفیدریل , سولفات و هیدروکسیل است.
Biosorption بوسیله باکتری ها
باکتری ها ممکن عوامل مقاومت به تعدادی از فلزات سنگین را حمل کنند.مقاومت باکتری ها به فلزات سنگین بوسیله عوامل مقاومت ویژه ای که اغلب اما نه همیشه روی پلاسمیدها یا ترنسپوزون ها قرار دارند تعیین میشود. مقاومت منحصر به یک یا چند فلز است و مکانیسم مقاومت شامل انتشار فلز به خارج, تغییر خاصیت فلز, تجزیه فلز یا ترکیب این مکانیسم ها است. دیواره سلولی سیانوباکترها و باکتری ها از پپتیدوگلیکان , ان-استیل گلوکز امین و استیل مورامیک اسید با زنجیره های پپتیدی ساخته شده است. دیواره سلولی باکتری های گرم منفی دارای پیوندهای عرضی زیادی نیست. انها دارای یک غشا خارجی هستند که از یک لایه خارجی lipopolysaccharides (LPS), phospholipids و proteins هستند. باکتری های گرم منفی در خاک های الوده به فلزات پراکنش بیشتری نسبت به گرم مثبت ها دارند. بدلیل ماهیت انیونیک سطح باکتری ان را قادر میسازد تا به کاتیون های فلزی از طریق پیوندهای الکتروستاتیک متصل شود. به دلیل ضخامت و ماهیت انیونیک که ناشی از تیکوئیک اسید ,پپتیدوگلیکان و تیکورونیک اسید دیواره سلولی باکتری های گرم مثبت باکتری ظرفیت بسیار بالایی برای اتصال به فلز دارد. Bacillus subtilis, B. licheniformis, Pseudomonas, Serratia mercascens, Pseudomonas aeruginosa, Zooglea ramigera, Streptomyces به طور گسترده ای برای حذف فلزات از استفاده می شوند.
مکانیسم مقاومت باکتری ها به فلز:
چهار مکانیسم مقاومت به فلزات در باکتری ها وجود دارد:
1) نگهداری یون سمی خارج از سلول (کاهش جذب)
2) پمپ کردن به سمت خارج با ویژگی بسیار بالا ( حذف یون های سمی که وارد سلول شده اند بوسیله سیستم انتقالی که در انتقال کاتیون ها و انیون ها شرکت دارد). پمپ ها می توانند ATPases باشند.
3) تجزیه داخل یا خارج سلولی بوسیله ترکیبات متصل شونده به یون های معدنی خاص (specific mineral-ion binding components) و یا تجزیه به ترکیبات پیچیده.
4) سم زدایی انزیماتیک (Enzymatic detoxification ) که یون هایی با سمیت بالا را به یون هایی با سمیت پایین تر تبدیل می کند.
فاکتورهایی که Biosorption را تحت تاثیر قرار میدهند:
1) اثر pH : فلزات سنگین توسط مکانیسم تبادل یون جذب می شوند. گروه های کربوکسیل و سولفات به عنوان سایت های اصلی تجزیه فلز شناخته می شوند. این گروه ها اسیدی هستند و در دسترس بودن انها به pH وابسته است. در pH های حدود 3.5-5.5 این گروه ها یک بار منفی را در سطح ایجاد می کنند و اینتراکشن الکتروستاتیک بین انواع کاتیون و این سطح می تواند مسئول جذب زیستی فلز باشد.
2) اثر دما : دما اثر قابل توجهی را در جذب ایجاد نمیکند.
3) اندازه جاذب زیستی (bioabsorbent) : اندازه جاذب زیستی ظرفیت و سرعت Biosorption را تحت تاثیر قرار میدهد. ذرات بیومس بزرگتر جذب فلزی بیشتری در مقایسه با ذرات کوچکتر دارند.
4) نمک های غیرالی: نمک های معدنی رشد باکتری هارا در غلظت های بالای فلزات امکان پذیر میکند.
برای نمایش آواتار خود در این وبلاگ در سایت Gravatar.com ثبت نام کنید. (راهنما)
ایمیل شما بعد از ثبت نمایش داده نخواهد شد