ژن ها و پروتئین های مرتبط با تنش خشکی در گیاهان

به طور کلی می توان ژن ها و پروتئین هایی را که در مقاومت به خشکی در گیاهان دخیل هستند را به 4 دسته تقسیم نمود:

Functional proteins

Osmotic ally active compounds

Transcription factors

Signaling factors

  گروه اول : functional proteins

ژن های متعددی شناسایی شده که پروتئین های فانکشنال را کد کرده  و این پروتئین ها نقش مهمی در مقابله با تنش خشکی دارند اخیرا نیز برخی از این ژن ها بوسیله مهندسی ژنتیک به بسیاری از گیاهان زراعی انتقال یافته و نتایج مثبتی در این خصوص حاصل شده است .مهمترین این پروتئین ها شامل:

LEA proteins

Heat-shok proteins (Hsps)

Reactive oxygen species(ROS) scavengers

 پروتئین های LEA

پروتئین های LEA دسته ای از پروتئین ها هستند که نقش سم زدایی و کاهش صدمات سلولی در هنگام کمبود آب در سلول را به عهده دارند.افزایش بیان برخی ژن های کد کننده این پروتئین ها منجر به افزایش مقاومت به تنش خشکی در بسیاری از گیاهان شده است.این دسته از پروتئین ها همچنین می توانند از توده ای شدن پروتئین های سلول که در اثر تنش خشکی و انجماد حاصل می شود ممانعت کند از نقش های دیگر پروتئین های LEA در داخل سلول ، محافظت از ماکرو مولکول ها در برابر آسیب های سلولی است.

پروتئین های Hsp

از دیگر پروتئین های فانکشنال می توان به پروتئین های Hsp اشاره کرد که همبستگی مثبتی بین میزان این پروتئین ها و مقاومت به تنش گرما و خشکی در گیاهان دیده شده و مطالعات ژنومیکس و پروتئومیکس در گیاهان مختلف حاکی از افزایش بیان ژن های کد کننده این پروتئین ها تحت شرایط تنش های محیطی می باشد. همچنین انتقال برخی از این ژن ها به گیاهان دیگر موجب القاء مقاومت به تنش های خشکی و گرما در گیاهان هدف شده است.به عنوان مثال انتقال ژن Hsp101   از گیاه آرابیدوپسیس به برنج و افزایش بیان آن در این گیاه باعث بهبود رشد برنج تحت شرایط تنش خشکی و گرما شده است.

پروتئین های جمع کنندهROS:

 دسته ای دیگر از پروتئین های فانکشنال  هستند که نقش مهمی در هنگام بروز تنش خشکی دارند.در هنگام بروز تنش خشکی رادیکال های اکسیژن در داخل سلول تولید می شوند که در اثر برخورد به ماکرو مولکول ها و خصوصا مولکول DNA موجب صدمات جبران ناپذیری به سلول خواهند شد. پروتئین های جمع کننده ROS با غیر فعال کردن این رادیکال ها نقش بسیار مهمی در کاهش این اثرات مخرب در هنگام بروز تنش دارند به عنوان مثال در آرابیدوپسیس  افزایش بیان ژن AtALDH3 که یکی از ژن های کد کننده این پروتئین ها است موجب افزایش قابل توجه مقاومت گیاه به خشکی شده است.

 گروه دوم : ترکیبات فعال اسمزی:

تنشهای اسمزی شدید منجر به ایجاد تغییرات زیان آور در ترکیبات سلولی میشود.در این راستا دامنه وسیعی از متابولیتها که می توانند از این تغییرات مضر جلوگیری کنند شناسایی شده است .در این رابطه برای ایجاد مقاومت به خشکی دو روش وجود دارد:

1-  افزایش میزان تولید این ترکیبات با ارزش در درون سلول.

2- کاهش میزان ترکیبات سمی تولید شده در سلول .

برخی از این ترکیبات که میتوانند از چنین تغییرات مضری در سلول گیاهی جلو گیری کنند:                  

شامل:

پرولین،گلوتامات،گلایسین،بتائین،کارنیتین،مانیتول،سوربیتول،ساکاروز،الیگوساکاریدها و همچنین یون هایی مانند K+ میباشند.

به عنوان مثال ژن هایی مانند P5CS که باعث افزایش میزان پرولین آزاد در سلول می شوند نقش مهمی در هنگام بروز تنش خشکی خواهند داشت. به نظر میرسد که پرولین علاوه بر نقش تنظیم کننده اسمزی نقش محافظت از پروتئین ها را نیز در هنگام تنش بر عهده دارد.همچنین افزایش میزان بیان گلایسین- بتائین در گیاه آرابیدوپسیس تراریخت موجب افزایش  مقاومت گیاه به آبگیری شده است.مانیتول و سوربیتول نیز از گروه الکل های قندی هستند که تجمع آنها در گیاه منجر به مقاومت گیاه در مقابل تنش های محیطی خواهد شد. به عنوان مثال انتقال ژن mtID از باکتری E.Coli به گندم باعث افزایش تولید مانیتول می شود و در نتیجه باعث مقاومت به تنش شده است.

گروه سوم: عوامل رونویسی(Transcription Factors):

فاکتورهای رونویسی عواملی هستند که تنظیم بیان برخی ژن ها را کنترل کرده و موجب افزایش یا کاهش بیان ژن های هدف می شونددر نتیجه بیان فاکتورهای رونویسی،می تواند بیان ژن های هدف پایین دستی را که در پاسخ به تنش خشکی دخیل هستند تنظیم کند. اغلب این فاکتورها در چند گروه از خانواده های بزرگ عوامل رونویسی دسته بندی می شوند از قبیل:

AP2/ERF ،Bzip ،NAC ،MYB ،MYC ،Cys2His2 ،Zinc-fingerوWRKY..
مطالعات اخیر در زمینه عوامل رونویسی ،منجر به مهندسی مقاومت به خشکی با استفاده از هم عوامل ممانعت کننده و هم عوامل فعال کننده رونویسی شده است.به عنوان مثال در آرابیدوپسیس ، فاکتور رونویسی DREB1/CBF3 تنظیم بیان بسیاری از ژن های هدف القاء شونده  با تنش را کنترل کرده و موجب افزایش مقاومت به خشکی و شوری در این گیاه می شود.همچنین فاکتور رونویسی AREB1 تنظیم بیان ژن کد کننده یک نوع پروتئین LEAو یکسری ژن های تنظیمی دیگر را به عهده دارد و بدین ترتیب نقش مهمی را در هنگام تنش خشکی بازی می کند.در موردی دیگر مشخص شده فاکتور رونویسی WXP1در یونجه تنظیم بیان ژنی را درکنترل دارد که موجب افزایش مومی شدن برگ های گیاه شده و نتیجتاافزایش مقاومت به خشکی را به همراه دارد.

گروه چهارم: عوامل سیگنالیSignaling factors :

دسته دیگری از ژن ها که در مقاومت به تنش خشکی نقش دارند،فاکتورهای سیگنالی هستنددر سلول برای اینکه فاکتور های رونویسی مرتبط با مقاومت به خشکی تولید شوند و بیان ژن های پایین دست را تنظیم کنند ،لازم است یکسری پیام ها که حاوی هشدار در خصوص شرایط تنش هستند به سلول رسانده شود و سپس سلول عکس العمل لازم را نشان دهد در بسیاری از موارد ، فاکتور های سیگنالی در پاسخ به شرایط تنشی مختلف، فعال یا غیر فعال می شوند در قسمت بالا دست فاکتور های رونویسی سیستم های انتقال پیام مختلفی در پاسخ به تنش های محیطی وارد عمل می شوند که شامل:

سیستم فسفوریلاسیون یا دفسفوریلاسیون پروتئین ها ، سیستم متابولیسم فسفولیپید ها ،سیستم دریافت کلسیم و غیره می باشند. تعدادی از ژن ها که این عوامل سیگنالی دخیل در پاسخ به تنش خشکی را کد می کنند شناسایی شده که برخی از آنها نیز در انتقال ژن و مهندسی مقاومت به خشکی مورد استفاده قرار گرفته اند به عنوان مثال در توتون ژن NPK1که کد کننده یک پروتئین کیناز-کیناز-کیناز می باشد ،یک سیستم پیام اکسیداتیو را فعال می کند که موجب مقاومت به خشکی در گیاه مذکور و گیاهان تراریختی که این ژن به آنها منتقل شده است می شود در آرابیدوپسیس نیز ژن SnRK28 پروتئین را کد می کند که در شرایط تنش اسمزی فعال می شود و افزایش بیان آن نقش مهمی در بهبود مقاومت به تنش خشکی دارد.با وجود یافته های مهم در این زمینه هنوز پیچیدگی ها و ناشناخته های زیادی در شبکه انتقال پیام تنش وجود دارد.

نتیجه گیری:
صفت مقاومت به خشکی صفتی پیچیده بوده که علاوه بر صفات مرفولوژیک گیاه ، ژن ها و  پروتئین های متعددی در آن نقش دارد که به اغلب آنها در 4 گروه ذکر شده اشاره گردید.به طور کلی می توان گفت که تنش ایجاد شده در محیط ، پیامی را ایجاد می کند که این پیام توسط گیرنده هایی که عمدتا در سلول های ریشه قرار دارند دریافت شده و به سلول های اندام هوایی فرستاده می شود. این پیام ها فاکتور های رونویسی را فعال کرده که منجر به رونویسی از ژن های کد کننده پروتئین های فانکشنال و ترکیبات اسمزی می شوند و نهایتا با تولید این ترکیبات گیاه شرایط کم آبی را تحمل می کند.